核糖体的组成、结构及在蛋白质合成中的作用

 

来源公众号：bioinfotec　作者：bioinfotec

核糖体是一种存在于所有活细胞中的“分子机器”，它的主要功能是执行蛋白质的合成过程，也称为翻译。在这个过程中，核糖体会根据信使RNA（mRNA）携带的遗传信息，将氨基酸按照正确的顺序拼接成蛋白质。

核糖体属于细胞器的一种，在原核生物和真核生物中都能找到，是细胞正常运作必不可少的组成部分，因为所有细胞都需要合成蛋白质来维持生命活动。

蛋白质合成时，核糖体会与mRNA结合并“读取”其上携带的碱基序列信息。随后，转运RNA（tRNA）携带特定氨基酸进入核糖体的“接收位点”（A位点），并依照mRNA上的指令，将氨基酸一个个连接起来，形成不断延长的多肽链，也就是蛋白质的前体。

简而言之，核糖体就像细胞内部的“蛋白质工厂”，通过识别mRNA指令、接收tRNA传送的氨基酸，并一步步拼接生成功能蛋白。

组成

核糖体是一种没有膜结构的细胞器，由核糖体RNA和蛋白质组成。

无论是原核生物还是真核生物，核糖体都是必不可少的组成部分，而且在不同生物之间，它们的结构和功能都高度相似。

核糖体由两个不同大小的亚基组成：一个大亚基和一个小亚基。每个亚基都由rRNA 和核糖体蛋白质共同组成。在原核生物中，核糖体由 三种 rRNA 分子和多个蛋白质构成；而在真核生物中，则包含 四种 rRNA 分子。其中，rRNA 是核糖体结构的骨架和功能核心，而蛋白质的作用是填补结构空隙、增强稳定性以及辅助蛋白质合成过程的进行。

在所有生命体中，核糖体大致分为两类：

• 原核生物（细菌、古菌）的核糖体较小，称为 70S，由 30S（小亚基）+ 50S（大亚基）组成。
• 真核生物（动物、植物、真菌）则拥有更大的 80S 核糖体，由 40S + 60S组成。

这里的“S”指的是斯维德贝格（svedberg）单位，用于表示分子在离心时沉降的速度。两个亚基的S值加起来不等于总值（比如 30S+50S≠70S），因为这个单位不仅跟质量有关，还受到形状等因素影响。

在真核生物中，核糖体分布在细胞质、线粒体和叶绿体中。其中，细胞质中的核糖体可以是游离状态，也可以附着在内质网上，这种附着核糖体的内质网被称为粗面内质网。而线粒体和叶绿体中的核糖体在结构上更接近于原核生物的核糖体，这一现象也支持了内共生理论。

从数量上来看，细菌如大肠杆菌的每个细胞内大约含有 15,000 个核糖体，占据了其干重的近四分之一；而哺乳动物细胞内的核糖体数量甚至可以达到 1000 万个。

结构

原核核糖体的 直径大约为 18 纳米，由约 65% 的 rRNA 和 35% 的蛋白质构成。1960 年代后期，Masayasu Nomura 等人首次成功将核糖体的 RNA 与蛋白质组分分离，并在体外重构出功能完整的亚基，这项实验表明，核糖体可以自发组装，形成接近天然状态的结构。

随着 X 射线晶体学的发展，科学家Thomas Steitz、Ada Yonath、Venki Ramakrishnan、Harry Noller 等揭示了核糖体亚基的高分辨率结构。特别是在原核大亚基（50S）中，5S 和 23S rRNA 形成了结构核心，而蛋白质则像“装饰品”一样主要位于表面，催化位点周围18 Å 范围内几乎没有蛋白质，这意味着核糖体本质上是一个 核酶—— 即以 RNA 而非蛋白质执行催化功能。

原核生物的核糖体分子量约为 270 万道尔顿，结构复杂，两亚基拼合后形成一个“裂缝”，mRNA在翻译过程中会穿过这一通道。原核核糖体包含 57 个蛋白质，分子量从 6,000 到 75,000 道尔顿不等。多数蛋白为球状结构，分布在核糖体表面，但也有一些蛋白质具有“蛇形”延伸结构，深入 rRNA 区域，用于稳定整体结构。

核糖体的结构（左边是原核生物（细菌），右边是真核生物（酵母）的）

蛋白质的合成

起始

蛋白质合成的第一步叫做“起始”。在这个阶段，小亚基核糖体首先与mRNA结合，并通过一段特殊的序列（在原核生物中叫做Shine-Dalgarno序列）将mRNA正确定位。随后，一个带有第一个氨基酸的起始tRNA被引导进入核糖体，与mRNA上的起始密码子配对。在多个起始因子的帮助下，大亚基也会加入，最终形成一个完整的翻译起始复合物，为后续的蛋白质合成做好准备。

延伸

起始完成后，核糖体就进入“延伸”阶段。它会沿着mRNA一段一段地移动，每次读取一个密码子，并招募对应的tRNA带来一个新的氨基酸。这些氨基酸会依次通过肽键连接起来，形成一条不断增长的多肽链。在这个过程中，核糖体内部会同时容纳三个tRNA，分别位于A位点（进入）、P位点（延长）和E位点（退出）。伴随着每次氨基酸的添加，核糖体会在翻译因子（如EF-Tu、EF-G）的协助下“推进一步”，使得合成过程高效且精准。

终止

当核糖体遇到mRNA上的停止密码子时，合成过程进入“终止”阶段。此时没有对应的tRNA与之配对，而是由一种特殊的释放因子识别这个信号并进入核糖体。释放因子会促使已经完成的多肽链从tRNA上解离出来，并被释放到细胞质中，同时整个翻译复合体也会解体。至此，一条蛋白质分子就合成完成，核糖体也可以继续进入下一轮合成。

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