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来源公众号：学甫无境 作者：王甫荣
问题的提出：从2025年北京高考第18题可知，某物质抑制某基因的转录（或表达）可以通过竞争启动子来实现。2025年甘肃和云南的高考题都是考查启动子的功能改变实现有关的目的（可以参考文章末的相关阅读）。可见，这是当前高考命题的方向，在代谢内容的考查时，试题不一定是考查环境因素影响光合作用和呼吸作用，值得引起重视。同样的，在植物的抗逆性方面研究也可以介入分子生物学考查（2024年1月浙江考试就出现这种情况），这样的试题综合性更高，思维要求更高。
启动子是基因表达调控中至关重要的DNA 调控序列，主要功能是启动基因的转录过程（即从 DNA 合成 RNA 的过程）。它是 RNA 聚合酶（负责转录的酶）和转录因子（辅助转录的蛋白质）的结合位点，通过引导这些分子定位到基因的转录起始位点，确保基因在正确的时间和条件下被 “激活” 并开始表达。
光响应基因BG调控机制研究
光响应基因BG（全称可能称为蓝光响应基因）是近年来在植物光信号调控研究中逐渐被揭示的重要基因。目前的研究主要集中在拟南芥中，其功能与叶绿体发育、叶绿素合成及光形态建成密切相关。以下是基于现有研究的解析：
1. BG基因的功能定位与调控机制
（1）叶绿体发育的负调控因子（试题第1小题）
在拟南芥中，BG 基因的缺失会导致叶绿体基粒数量显著增加，叶绿素含量升高，表现为叶片颜色深绿色。这表明BG是叶绿体发育的负调控因子。其作用机制可能通过抑制下游基因（如CAO，编码叶绿素a氧化酶）的表达，限制类囊体膜的堆叠和叶绿素的过度合成。
（2）与GK蛋白的互作（试题第2小题）
研究发现，BG蛋白可直接与GK蛋白（促进叶绿体发育的转录因子）结合，抑制其活性。例如，在bg突变体中，由于BG功能缺失，GK蛋白活性增强，导致叶绿体发育相关基因的表达上调，最终促进基粒形成和叶绿素积累。在双突变体 bggk中，叶绿体发育表型与 gk 单突变体一致，进一步验证了 BG 通过抑制 GK 发挥作用的机制。
2. BG基因的分子作用机制
（1）转录水平的调控（试题第3小题）
BG蛋白与GK蛋白通过特异性结构域直接结合，阻止GK结合到靶基因启动子区域。例如，在拟南芥中，GK蛋白通过识别CAO基因启动子的G-box 元件（CACGTG）激活转录，而BG蛋白的结合会竞争性占据GK的DNA结合结构域，导致GK无法与 CAO 启动子结合。电泳实验显示，当BG蛋白浓度增加时，GK与CAO启动子的结合能力显著下降，证实了这种物理阻断效应。
（2）蛋白质互作与翻译后修饰（拓展）
BG蛋白的活性可能通过磷酸化或泛素化修饰调控。例如，光照条件下，磷酸化修饰（如钙依赖性蛋白激酶CPK6/12的作用）可能稳定BG蛋白，增强其对GK的抑制，限制叶绿体过度发育。
3. 研究BG基因的生物学意义（试题第4小题）
（1）光适应与能量平衡
BG 基因的存在使植物能够根据光照强度动态调整叶绿体结构和叶绿素含量。在弱光下，BG 表达降低，叶绿体基粒增多，叶绿素含量升高，增强光能捕获效率。在强光下，BG 表达上调，抑制基粒过度垛叠，避免光损伤和能量浪费。
（2）进化与环境适应
从进化角度看，BG 基因的功能可能是植物适应陆地环境的关键创新。例如，早期陆生植物通过调控 BG 的表达，平衡光合作用效率与光保护需求，减少紫外线对光合系统的破坏。在极端环境（如高海拔强光）中，BG基因的突变可能赋予植物更强的光耐受性，成为自然选择的优势性状。
试题：（2025年北京高考题）植物的光合作用效率与叶绿体的发育（形态结构建成）密切相关。叶绿体发育受基因的精细调控，以适应环境。科学家对光响应基因BG在此过程中的作用进行了研究。
（1）实验中发现一株叶绿素含量升高的拟南芥突变体。经鉴定，其BG基因功能缺失，命名为bg。图1是使用_______观察到的叶绿体亚显微结构。与野生型相比，可见突变体基粒（“[”所示）中的_______增多。
答案：电子显微镜 类囊体
解析：观察叶绿体亚显微结构需要使用电子显微镜。因为光学显微镜的分辨率有限，无法观察到叶绿体内部的精细结构，而电子显微镜能够提供更高的分辨率，从而清晰地看到叶绿体的亚显微结构。基粒是由类囊体堆叠而成的结构。与野生型相比，突变体叶绿素含量升高，且BG基因功能缺失，观察可知突变体基粒中的类囊体（片层）增多。因为叶绿素主要分布在类囊体薄膜上，类囊体增多可能是导致叶绿素含量升高的原因之一。
（2）已知GK蛋白促进叶绿体发育相关基因的转录，BG蛋白可以与GK蛋白结合。研究者构建了GK功能缺失突变体gk（叶绿素含量降低）及双突变体bggk。对三种突变体进行观察，发现双突变体的表型与突变体_______相同，由此推测BG通过抑制GK的功能影响叶绿体发育。
答案：gk
解析：已知 GK 蛋白促进叶绿体发育相关基因的转录，BG 蛋白可以与 GK 蛋白结合。GK 功能缺失突变体gk叶绿素含量降低，若 BG 通过抑制 GK 的功能影响叶绿体发育，那么双突变体bggk中，由于GK本身功能缺失，BG也无法发挥抑制GK的作用，此时双突变体的表型应该与gk突变体相同。
（3）为进一步证明BG对GK的抑制作用并探索其作用机制，将一定浓度的GK蛋白与系列浓度BG蛋白混合后，再加入GK蛋白靶基因CAO的启动子DNA片段，反应一段时间后，经电泳检测DNA所在位置，结果如图2。分析实验结果可得出BG抑制GK功能的机制是__________。
答案：BG 通过与 CAO 启动子 DNA 片段竞争结合 GK 蛋白，从而抑制 GK 与 CAO 启动子 DNA 片段的结合
解析：观察图2可知，随着BG蛋白与GK蛋白浓度比的增大，与GK蛋白结合的DNA片段逐渐减少，游离DNA片段逐渐增多。这表明BG蛋白的存在阻碍了GK蛋白与CAO启动子DNA片段的结合。因为GK蛋白要发挥功能，需要与靶基因 CAO 的启动子DNA片段结合来调控基因表达，而BG蛋白浓度越高，这种结合就越少。所以，BG抑制GK功能的机制是BG通过与CAO启动子DNA片段竞争结合GK蛋白，从而抑制GK与CAO启动子DNA片段的结合。
靶基因 CAO（全称叶绿素 a 氧化酶基因）是植物光信号通路和叶绿体发育的核心调控基因，其功能与表达受多重机制精密调控。
（4）基于突变体bg的表型，从进化与适应的角度推测光响应基因BG存在的意义____________ 。
答案：使植物能够更好地响应光信号，调节自身生理过程，以适应不同光照环境，提高生存和繁殖能力
解析：从进化与适应的角度来看，生物体内的基因存在必然是对生物的生存和繁衍有积极意义的。突变体bg由于缺乏光响应基因BG，其表型可能在某些环境条件下不利于生存。而正常存在光响应基因BG时，植物可以通过BG对光信号做出响应，从而更好地调节自身的生理过程。
例如，在光照过强时，BG基因表达产物可能通过抑制GK功能，调节相关基因表达，避免植物因光照过强而受到伤害；在光照较弱时，可能通过调节使植物更好地利用有限的光能进行光合作用等。这使得植物在不同的光照环境中能够更有效地进行光合作用，获取能量，提高自身的生存和繁殖能力，以适应复杂多变的环境。
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