植物的抗逆性

 

来源公众号：九孚生态科技

目录

一、植物的抗逆机制探索

二、植物的抗旱机理

三、植物的抗盐机理

四、植物的抗低温冷害机理

五、植物的抗高温机理

六、植物抗击灾害性天气的机理

七、植物的抗虫机理

八、植物的抗病机理

九、植物的抗杂草机理

一、植物的抗逆机制探索

1. 1.   从“一棵榆树的故事”谈起

故事发生在上世纪五十年代的美国一个农场，农场主为了方便拴牛，在庄园的一棵榆树上箍了一个铁圈。随着榆树的长大，铁圈慢慢嵌进了树身，榆树的表皮留下一道深深的伤痕。有一年，当地发生了一种奇怪的植物真菌疫病，方圆几十公里的榆树全部死亡，唯独那颗箍了铁圈的榆树存活下来。为什么这棵榆树能幸存呢？科学家对此产生了兴趣，研究发现，正是给它带来伤痕的铁圈救了它，铁圈的长期胁迫使这榆树有了不同寻常的免疫力。胁迫使其产生抗性物质，可以对抗来自不同时空的不同逆境。从另外一个角度来说，植物的抗性来自长期的自然驯化。

2逆境的概念及种类

逆境是指对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。地球上的生物进化过程都经过了诸多逆境的洗礼。下面的示意图1、2就能帮助你回答植物经历的逆境有多少。

图1.植物遇到的逆境种类

3.逆境对植物生理代谢的影响

逆境使植物的细胞膜透性增大，膜系统受到破坏，内含物外渗；膜结合酶活性 紊乱，各种代谢无序。水分平衡丧失：植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾仍大于吸水，植物萎蔫。光合速率下降：气孔关闭,叶绿体受伤,光合酶失活、变性。呼吸速率变化：呼吸下降 — 冻、热、盐、涝害，呼吸先上升再下降 — 冷、旱害，呼吸明显升高 — 病害、伤害物质代谢变化：合成酶活性下降，水解酶活性增强。淀粉、蛋白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等。

图2.植物逆境环境示意图

4.植物对逆境的适应机制

抗性的方式:抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。由于植物没有动物那样的运动机能和神经系统，基本上是生长在固定的位置上，因此常常遭受不良环境的侵袭。但植物可用多种方式来适应逆境，以求生存与发展。植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。

图3. 植物对逆境的适应机制

抗逆性植物对逆境抵抗和忍耐能力

植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫。植物体可以受到和识别的环境信号组成了应激性反应。进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。典型的环境信号传导导致细胞水平的可变基因的表达，反过来有可以影响植物体的发育和代谢。

1）避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。这种方式在植物进化上是十分重要的。例如夏季生长的短命植物，其渗透势比较低，且能随环境而改变自己的生育期。

2）御逆性指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。这主要是植物体营造了适宜生活的内环境，免除了外部不利条件对其的危害。这类植物通常具有根系发达，吸水、吸肥能力强，物质运输阻力小，角质层较厚，还原性物质含量高，有机物质的合成快等特点，一方面在组织内贮藏大量的水分;另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾，这样就避免干旱对它的影响。

3）耐逆性(逆境忍耐指植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤害，使其仍保持正常的生理活动。)指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。例如植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。

避逆性和御逆性总称为逆境逃避，由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。耐逆性又被称为逆境忍耐，植物虽经受逆境影响，但它通过生理反应而抵抗逆境，在可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可以恢复正常状态;如果超过可忍范围，超出植物自身修复能力，损伤将变成不可逆的，植物将受害甚至死亡。植物对逆境的抵抗往往具有双重性，即逆境逃避和逆境忍耐可在植物体上同时出现，或在不同部位同时发生。

5.植物在逆境中的应答

在逆境下植物的抗逆性表现在生物膜与抗逆性，逆境蛋白与抗逆性，活性氧与抗逆性，渗透调节与抗逆性，内源激素与抗逆性等方面。

1） 形态结构变化

逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关;淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂;高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂;病原菌侵染叶片出现病斑。逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。

2） 生理生化变化

在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病害等各种逆境发生时，植物体的水分状况有相似变化，即吸水力降低，蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。植物含水量的降低使组织中束缚水含量相对增加，从而又使植物抗逆性增强。在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。在高温下，植物光合作用的下降可能与酶的变性失活有关，也可能与脱水时气孔关闭，增加气体扩散阻力有关;在干旱条件下由于气孔关闭而导致光合作用的降低则更为明显;土壤盐碱化、土壤过湿或积水、低温、二氧化硫污染等都能使植物的光合作用显著下降。

逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型:呼吸强度降低，呼吸强度先升高后降低和呼吸作用明显增强。冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用都逐渐降低;零上低温和干旱迫时，植物的呼吸作用先升高后降低；植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。低温、高温、干旱、淹水胁迫等促进淀粉降解为葡萄糖等可溶性糖，这可能与磷酸化酶活力的增加有关;在蛋白质代谢中，低温、高温、干旱、盐渍胁迫促使蛋白质降解，可溶性氮增加。

提高植物的抗逆性需要在生物膜、逆境蛋白、活性氧、渗透调节和内源激素等环节上下功夫：

3） 植物遇到逆境的响应机制

植物遇到任何一种逆境都会应答，胁迫是植物可以接受和识别的逆境信号，比如，人造胁迫是指在生态农业中人为制造的胁迫，就是在栽培中给作物制造逆境，大自然带来的逆境，例如高温、强光照、病虫害入侵、天气异常（低温冷害或风沙干旱等）、土壤次生盐渍化等。植物接收任何一种胁迫信号，都会引起整株植物所有细胞的应答，这种应答不仅发生在新生细胞，而且也发生在成熟细胞。也就是说，胁迫让所有细胞从初生代谢转入到多种途径的次生代谢。产生抗氧化物质、内源激素、化感物质和渗透物质，同时还产生品质物质和风味物质。每一次胁迫都会同样开启和运转一次次生代谢过程，植物体内的防御物质、品质物质、风味物质都会得到积累（图4）。

图4.各种逆境下植物的应答

6.保护生物膜与抗逆性

细胞膜在植物的逆境生理中起着重要作用。外界环境通过影响膜的组分、结构，使膜上电解质、电离梯度以及载体的种类和作用都发生了变化，从而对细胞内部代谢也产生极大影响。因此，多种植物抗逆性的基础，是与保护膜的完整性、功能性分不开的。

1） 细胞生物膜的组成

细胞是生命的基本单位，很多生命过程都是在生物膜上进行，包括细胞表面的质膜和各个细胞器的内膜都有生命过程的活动。

①细胞生物膜（被称为生物膜）组成 主要为磷脂双分子层（基本骨架）和蛋白质,另有糖蛋白（在膜的外侧）。

②细胞生物膜特点 细胞生物膜的主要成分磷脂和蛋白质具有运动的特性，有一定的流动性。

③细胞生物膜功能 细胞生物膜具有选择性和通透性用以保护和控制细胞内外物质的进出。

④细胞生物膜的物质组成 各种膜基本相同是由脂类（磷脂和胆固醇）（占50%）、蛋白质（占40%）,和糖类（占2～10%）组成，细胞膜中还含有少量水分、无机盐与金属离子。

总而言之，细胞是生命的基本单位（图5），需要膜结构来维持其存在。每一个细胞内的亚细胞器都有膜系统来保护其运行。细胞的膜结构必须完整，受损的膜系统必然导致细胞能量转化效率降低。

图5. 细胞的膜结构示意图，磷脂、蛋白质、胆固醇和糖类

膜脂相变会导致原生质流动停止，膜结合酶活性降低，透性增大，物质交换平衡破坏,代谢紊乱,有毒物质积累，细胞受损。

膜脂碳链越短,不饱和脂肪酸越多,固化温度越低,抗冷性越强。

磷脂与抗冻性：杨树、苹果等进入越冬期,树皮抗冻性增强时,膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等）含量显著增高。

糖脂与抗盐性：糖脂（单半乳糖二甘油脂等）含量低，抗盐性增强。饱和脂肪酸与抗旱力：小麦抗旱性强的品种在灌浆期干旱时，叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多。膜蛋白与抗寒性：低温下，膜蛋白与磷脂结合能力下降，磷脂游离，膜解体，组织死亡。

保护细胞膜系统就是保护作物。栽培过程的管理就是对膜系统的维护。就是在栽培过程中进行胁迫+营养的管理，在胁迫中补充小分子有机物、中草药植物诱导剂那氏齐齐发，螯合态的矿物质和有益微生物是保护细胞膜的关键。

7.生成逆境蛋白与抗逆性

近年来随着分子生物学的发展，人们对植物抗逆性的研究不断深入。现已发现多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白。在逆境胁迫下，体内正常的蛋白质合成被抑制，但同时也有若干新的蛋白产生。这些蛋白的生成往往提示新的功能的产生。热激蛋白Hsp、低温诱导蛋白、病程相关蛋白（PR）、耐盐相关蛋白又称渗调蛋白等，逆境蛋白具有多样性：

1）热激蛋白Hsp

由高温诱导合成，又叫热击蛋白、热休克蛋白，现象广泛存在于植物界，高于植物正常生长温度（10-15℃）刺激下诱导合成的蛋白质，是最早发现的。热激蛋白家族中很大一部分属于侣伴蛋白。植物对热激反应非常迅速，热激处理3-5min就发现HspmRNA含量增加，20min可检测到新合成的热激蛋白Hsp。

热休克蛋白在抗热性中的作用 ：（1）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性。（2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高。

已发现在大麦、小麦、谷子、大豆、油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有热击蛋白。热击处理诱导热激蛋白HSPs形成的所需温度因植物种类而有差异，豌豆37°C，胡萝卜38°C、番茄39°C、棉花40°C、大豆41°C、谷子46°C均为比较适合的诱导温度。通常诱导HSPs合成的理想条件是比正常生长温度高出10°C左右。植物对热击反应是很迅速的，热击处理3~5分钟就能发现HSPmRNA含量增加，20分钟可检测到新合成的HSPs。

2）低温诱导蛋白 

低温下形成新的蛋白，称冷响应蛋白或冷击蛋白。植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白等。抗冻蛋白(AFP)则被认为是存在于好多种植物的低温诱导蛋白。但深入研究可以发现，植物中还有很多特有蛋白，具有某种特异性，不能完全归属某一类蛋白。 这类蛋白多数是高度亲水的，其大量表达具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等。学者等用低温锻炼方法使油菜细胞产生20000多肽，用5°C冷胁迫诱导稻叶离体翻译产生新的14000多肽。用低温处理水稻幼苗，也发现其可溶性蛋白的凝胶图谱与常温下有别，其中有新的蛋白出现。

低温诱导蛋白的出现还与温度的高低及植物种类有关。水稻用5°C，冬油菜用0°C处理均能形成新的蛋白。一种茄科植物的茎愈伤组织在5°C下第一天就诱导三种蛋白合成，但若回到20°C，则一天后便停止合成。

3）病原相关蛋白

也称病程相关蛋白，这是植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。自从在烟草中首次发现以来，至少有20多种植物中发现了病原相关蛋白的存在。

大麦被白粉病侵染后产生过敏反应，可诱导10种新的蛋白形成。不但真菌、细菌、病毒和类病毒可以诱导病原相关蛋白产生，而且与病原菌有关的物质也可诱导这类蛋白质产生。如几丁质、β-1，3-葡聚糖以至高压灭菌杀死的病原菌及其细胞壁、病原菌滤液等也有诱导作用。病原相关蛋白的分子量往往较小，一般不超过40000，且主要存在于细胞间隙，病原相关蛋白常具有水解酶活性，几丁质酶和β-1，3-葡聚糖酶就是常见的代表，这两种酶对病原真菌的生长有抑制作用。

4）耐盐逆境蛋白

又称渗调蛋白 植物在受到盐胁迫时会新形成一些蛋白质或使某些蛋白合成增强，称为盐逆境蛋白。盐渍下诱导的一些逆境蛋白。它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。耐盐蛋白己发现其在整体植株、悬浮培养和愈伤组织细胞中均有存在。Bresson把等电点>8.2的26KD耐盐蛋白命名为渗透蛋白(osmotin)。因其积累总是伴随渗透调节过程的开始。外源ABA也能诱导26KD耐盐蛋白的积累。自1983年以来，已从几十种植物中测出盐逆境蛋白。在向烟草悬浮培养细胞的培养基中逐代加氯化钠的情况下，可获得盐适应细胞，这些细胞能合成26000的盐逆境蛋白。

5）其它逆境蛋白 

厌氧蛋白缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被重新合成。大豆中也有类似结果。特别是与糖酵解和无氧呼吸有关的酶蛋白合成显著增加。紫外线诱导蛋白紫外线照射可诱导苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA连接酶等酶蛋白的重新合成，因而促进了可吸收紫外线辐射、减轻植物伤害的类黄酮色素的积累。干旱逆境蛋白植物在干旱胁迫下可产生逆境蛋白。由此可见，无论是物理的、化学的、还是生物的因子在一定的情况下都有可能在植物体内诱导出某种逆境蛋白。

6）逆境蛋白在植物中的存在部位

逆境蛋白可在植物不同生长阶段或不同器官中产生，也可存在于愈伤组织以及单个细胞之中。

逆境蛋白在亚细胞的定位也很复杂。可存在于胞间隙(如多种病原相关蛋白)、细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质及各种细胞器中。特别是细胞质膜上的逆境蛋白种类很丰富，而植物的抗性往往与膜系统的结构与功能有关。

7）逆境蛋白的生理意义

逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。如热预处理后植物的耐热性往往提高;低温诱导蛋白与植物抗寒性提高相联系;病原相关蛋白的合成增加了植物的抗病能力;植物耐盐性细胞的获得也与盐逆境蛋白的产生相一致。有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。

逆境蛋白的产生是基因表达的结果，逆境条件使一些正常表达的基因被关闭，而一些与适应性有关的基因被启动。从这个意义上讲，也是植物对多变外界环境的主动适应和自卫能力。但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就与逆境或抗性有直接联系。有的逆境蛋白可在植物正常生长、发育的不同阶段出现，似与胁迫反应无关，有的逆境蛋白出现的量有时发现与其抗性无正相关性。如在同一植株上下不同叶片中病原相关蛋白量可相差达10倍，但这些叶片在抗病性上并没有显著差异，许多情况下没有发现逆境蛋白的产生，植物对逆境同样具有一定的抗性。

8）植物的交叉适应

早在1975年有学者指出，植物也象动物一样，存在着“交叉适应”现象，即植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应。低温、高温等八种剌激都可提高植物对水分胁迫的抵抗力。缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧的抵抗能力;干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性;低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性；多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量却会增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力。

逆境蛋白的产生也是交叉适应的表现。一种剌激(逆境)可使植物产生多种逆境蛋白。如一种茄属茎愈伤组织在低温诱导的第一天产生分子量21000、22000和31000三种蛋白，第七天则产生分子量均为83000而等电点不同的另三种蛋白。多种剌激可使植物产生同样的逆境蛋白。缺氧、水分胁迫、盐、脱落酸、亚砷酸盐和镉等都能诱导HSPs的合成;多种病原菌、乙烯、乙酰水杨酸、几丁质等都能诱导病原相关蛋白的合成。此外，脱落酸在常温下可诱导低温锻炼下才形成分子量为20000的多肽。多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质，植物通过渗透调节作用可提高对逆境的抵抗能力。

生物膜在多种逆境条件下有相似的变化，而多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分子)在胁迫下可能发生类似的反应，使细胞内活性氧的产生和清除达到动态平衡。

9.平衡活性氧与抗逆性

1）逆境下膜的变化

生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，如在干旱、冰冻、低温、高温、盐渍、SO₂污染和病害发生时，质膜透性都增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损（图6）。

在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为晶态。膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数越多，固化温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。例如，粳稻抗冷性大于籼稻，所以在相同温度下形成的粳稻胚的膜脂脂肪酸不饱和度要大于籼稻。油橄榄、柑橘和小麦等植物的抗冻性也与膜脂的不饱和脂酸成正相关。

膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。杨树树皮磷脂中磷脂酰胆碱(PC)的含量变化和抗冻能力变化基本一致。在对元帅和金冠苹果越冬性的研究中，也证明树皮的抗冻力增强时，膜脂中的磷脂含量显著增加。

饱和脂肪酸和抗旱力密切有关。抗旱性强的小麦品种在灌浆期如遇干旱，其叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多，而不抗旱的小麦品种则较少。此外，膜脂饱和脂肪酸含量还与叶片抗脱水力和根系吸水力关系密切。

膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提高抗冷性，同时也直接影响膜结合酶的活性。

图6. 活性氧对植物膜伤害机制

膜蛋白与植物抗逆性也有关系。例如，甘薯块根线粒体，在0°C条件下几天后，线粒体膜蛋白对磷脂的结合力明显减弱，磷脂中的PC等就会从膜上游离下来，随后膜解体，组织坏死。这就是以膜蛋白为核心的冷害膜伤害假说。

2）活性氧平衡

在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。可是当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，这个平衡就被打破。活性氧：指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。如超氧阴离子自由基（O₂·-）、羟基自由基（·OH）、过氧化氢（H₂O₂）、脂过氧化物（ROO·）和单线态（1O₂）。活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致膜脂过氧化，SOD和其它保护酶活性下降，同时还产生较多的膜脂过氧化产物，膜的完整性被破坏。其次，活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。膜系统的破坏可能会引起一系列的生理生化紊乱，再加上活性氧对一些生物功能分子的直接破坏，这样植物就可能受伤害，如果胁迫强度增大，或胁迫时间延长，植物就有可能死亡。多种逆境如干旱、大气污染、低温胁迫等都有可能降低SOD等酶的活性，从而使活性氧平衡被打破。干旱胁迫下不同抗旱性小麦叶片中SOD、CAT、POD活性与膜透性、膜脂过氧化水平之间都存在着负相关。一些植物生长调节剂和人工合成的活性氧清除剂在胁迫下也有提高保护酶活性、对膜系统起保护作用的效果。

10. 渗透调节与抗逆性‍

1） 渗透调节的概念‍‍

多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。

渗透调节是在细胞水平上进行的，植物通过渗透调节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运输和细胞膜的电性质等，且渗透调节在维持气孔开放和一定的光合速率及保持细胞继续生长等方面都具有重要意义。渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。

2）无机离子

逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。无机离子累积量、种类因植物种、品种和器官的不同而有差异。通常野生番茄与栽培种相比，前者能积累更多的Na⁺、Cl^–;圆葱不积累Cl^–，而菜豆和棉花则积累Cl^–。K⁺、Na⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、Cl^–、SO^2-、NO^–对盐生植物的渗透调节贡献较大。在中度水分胁迫下完全展开的高粱叶子，积累的无机离子主要为K⁺、Mg²⁺、完全展开的向日葵叶子主要为K⁺、Mg²⁺、Ca²⁺、NO^–;部分展开的向日葵叶子在严重水分胁迫下，则主要积累Cl^–和NO^–。植物对无机离子的吸收是一主动过程，故细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。在小麦和燕麦中发现，这种吸收和积累与ATP酶的活性有关。无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。

3）脯氨酸

脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。大麦叶片在水分胁迫下，成活率与脯氨酸之间有密切关系水稻等作物中也有类似的关系。在逆境下脯氨酸累积的原因主要有三:一是脯氨酸合成加强。标记的谷氨酸在植物失水萎蔫能迅速转化为脯氨酸，高粱幼苗饲喂谷氨酸后在渗透胁迫下能迅速形成脯氨酸。二是脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸。三是蛋白质合成减弱，干旱抑制了蛋白质合成，也就抑制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。脯氨酸在抗逆中有两个作用：一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。甜菜贮藏根组织发现细胞质中的脯氨酸含量远比与液泡中含量高。故脯氨酸主要是细胞质渗透物质。除脯氨酸外，其它游离氨基酸和酰胺也可在逆境下积累，起渗透调节作用，如水分胁迫下小麦叶片中天冬酰胺、谷氨酸等含量增加，但这些氨基酸的积累通常没有脯氨酸显著。

4）甜菜碱

甜菜碱是细胞质渗透物质，也是一类季铵化合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种，丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱也都是比较重要的甜菜碱。植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积，主要分布于细胞质中。在正常植株中甜菜碱含量比脯氨酸高10倍左右;在水分亏缺时，甜菜碱积累比脯氨酸慢，解除水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。如大麦叶片水分胁迫24h后甜菜碱才明显增加，而脯氨酸在10min后便积累。

5）可溶性糖

可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。

6）渗透调节物的共性及作用

渗透调节物质种类虽多，但它们都有如下共同特点:分子量小、易溶解;有机调节物在生理pH范围内不带静电荷;能被细胞膜保持住;引起酶结构变化的作用极小;在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不至溶解;生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的量。植物在逆境下产生渗透调节是对逆境的一种适应性的反应，不同植物对逆境的反应不同，因而细胞内累积的渗透调节物质也不同，但都在渗透调节过程中起作用。

必须注意的是，渗透调节参与的溶质浓度的增加不同于通过细胞脱水和收缩所引起的溶质浓度的增加，也就是说渗透调节是每个细胞溶质浓度的净增加，而不是由于细胞失水、体积变化而引起的溶质相对浓度的增加。虽然后者也可以达到降低渗透势的目的，但是只有前者才是真正的渗透调节。在生产实践中，也可用外施渗透调节物的方法来提高植物的抗性。

11.激活内源激素与抗逆性

植物对逆境的适应是受遗传特性和植物激素两种因素制约的。逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化，并通过这些变化来影响生理过程。植物体能产生9种内源激素。

1）脱落酸ABA

脱落酸ABA是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。ABA主要通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。

在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高，这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性，并加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累所致。

在逆境条件下，多种植物增加的内源ABA含量与其抗性能力呈正相关。

2）乙烯与其它激素

植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，信号传给钙离子开启次生代谢，当胁迫解除时则恢复正常水平，组织一旦死亡乙烯就停止产生。逆境乙烯的产生可使植物克服或减轻因环境胁迫所带来的伤害，促进器官衰老，引起枝叶脱落，减少蒸腾面积，有利于保持水分平衡;乙烯可提高与酚类代谢有关的酶类(间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。当叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，赤霉素含量的降低先于脱落酸ABA含量的上升，这是由于赤霉素和脱落酸ABA的合成前体相同的缘故。叶片缺水时叶内脱落酸ABA含量的增加和细胞分裂素含量的减少，降低了气孔导性和蒸腾速率。各种激素在逆境中的反应速度有差异。如植物在缓慢缺水时乙烯生成先于ABA，推测，植物激素是抗逆基因表达的启动因素，逆境条件改变了植物体内源激素的平衡状况，从而导致代谢途径发生变化，这些变化很可能是抗逆基因活化表达的结果。总而言之，植物在生长过程中经受的各种胁迫并不是单一的，而是交叉的。如干旱下的盐胁迫，淹水下的氧胁迫。植物在长期的进化过程中，形成了相应的保护机制：从感受环境条件的变化到调整体内代谢，直至发生有遗传性的改变，将抗性传递给后代。

提出“整体抗逆性”的概念。是一个更高层次的概念，体现在不同层次，不同形式，不同抗性系统协调的机制和整体效应。更加侧重研究不同层次与形式的协调机制、各种抗性的共同机制和遗传背景确定方面，是理论研究和评价的总体目标。作物抗逆性的共同机制，用共同的受体，共同的信号传递途径，传递不同的逆境信号，诱导共同的基因，调控共同的酶和功能蛋白，产生共同的代谢物质，在不同的时空，抵御不同的抗逆性，可能是植物抗逆性最经济和高效的抗逆防御体系。

二、植物的抗旱机理

干旱对植物的伤害 干旱破坏细胞膜的透性使胞内物外渗，影响到细胞的结构和膜脂蛋白质的组成。干旱使膨压降低，细胞分裂减慢甚至停止，细胞生长受到抑制。干旱还同时造成水分按水势大小重新分配，以致老叶过早枯萎、脱落。植物体内水分分配抑制生长，严重时引起植株机械损伤导致植株死亡。干旱迫使植物关闭气孔减少CO₂的供应，影响到叶绿体的结构从而造成光合作用下降。干旱促进活性氧积累导致脂质过氧化。干旱伤害植物的机理—植株部分敏感器官萎蔫，因缺水导致植株内部组织、细胞等结构变化，致使膜结构和透性改变，代谢受阻、光合作用受抑制、呼吸作用削弱，蛋白质分解，核酸和激素代谢途径改变等。

1.植物的抗旱机理

①渗透调节物质

植物体内次生代谢产物有渗透调节功能。比如说，脱落酸、脯氨酸、甜菜碱，这些物质的抗干旱能力很强。

干旱抑制植物生长使脱落酸（ABA）大量增加，根系合成的ABA作为信号物质，通过木质部的蒸腾作用到达植物的地上部分，调节地上部分的生理过程，实现植物对干旱胁迫的适应。使游离氨基酸和甜菜碱增多。

②抗氧化酶系统

植物受到水分胁迫会产生活性氧，会启动膜脂过氧化反应，植物体内的抗氧化酶系统，即超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等能有效清除活性氧，保证细胞正常生理功能，维持对干旱胁迫的抵抗。

③水的内聚力对抗干旱

在液态水中水分子之间氢键的存在时间很短（以10-11秒计），所以在瞬息之间，每个水分子都与无数个其他的水分子相结合，彼此“黏合”在一起，这种内聚力比任何其他液体都强。水的内聚力对生命极其重要，例如参天大树，水分之所以能从地下深处的根中运送到叶片中，就是因为水有内聚力使之成为连绵不断的“水柱”被拉上去，水分子内聚力使水表面张力极大，使水表面上好像覆盖了一层薄膜。

水的内聚力可以对抗干旱。因此，适当的水分管理是提高植物抗旱能力的前提。

三、植物的抗盐机理

1.高盐对植物的伤害

①盐的离子胁迫

土壤含盐量增加，土壤溶液水势不断降低,植物吸水能力降低，导致植物生理性干旱。植物细胞内许多酶只能在很窄的离子浓度范围内才具有活性，而生长在盐碱土中的植物由于土壤中过量的盐渗入植物细胞内，使细胞原生质凝集、叶绿素破坏、蛋白质合成受到破坏、蛋白质水解作用加强，造成植物体内氨基酸积累，当积累到一定程度时，细胞就会中毒死亡。

②盐使光合和呼吸作用下降

盐胁迫一方面使叶绿体中类囊体成分与超微结构发生变化，另一方面影响光能吸收和转换以及影响电子传递与碳同化，导致植物光合作用下降。土壤盐分浓度直接影响植物的呼吸作用，低盐促进呼吸，高盐抑制呼吸。

③盐使蛋白质合成受阻

盐分过多使许多植物蛋白质合成受阻，而降解过程加快。其原因一方面是盐胁迫使得核酸分解大于合成，从而抑制蛋白质合成，另一方面高盐下氨基酸生物合成受阻，使有毒物质腐氨积累，从而对植物细胞造成伤害。

1. 2.   植物抗盐胁迫的物质与机理

①植物将盐分区域化分隔处理

在盐胁迫下阳离子过多摄入就导致细胞功能的进一步区域化。植物可将主要的盐分离子转移到液泡中，植物因渗透势降低而吸收水分，避免了过多的盐离子对代谢的伤害，这就是离子区域化。

②产生抗盐的渗透调节物质

盐胁迫激活抗逆系统，使植物细胞由初生代谢转向次生代谢，迅速积累起脯氨酸、甜菜碱、有机酸、可溶性碳水化合物、糖醇类等物质。这些有机小分子物质，除了能调节细胞的渗透势外，还能稳定细胞质中酶的构象，使其不受盐碱离子的直接伤害。

③甜菜碱的抗盐作用

甜菜碱在盐胁迫下能在植物细胞中迅速积累以维持细胞的渗透平衡，并对胞内的一些重要酶类起保护作用。盐碱胁迫下甜菜碱积累更为明显。

④耐盐相关蛋白

植物除了产生脯氨酸等渗透物质外，还能产生渗透调节蛋白、脯氨酸合成酶、水通道蛋白和钾通道蛋白和跨膜运输蛋白等，这些逆境蛋白都与植物的耐盐性有直接关系。

⑤水的电离特性抗盐

植物体中的水分子可以电离成氢离子（H⁺）和羟离子（OH^–）。植物体内有缓冲液，一般情况下可以抵抗pH的变化，即pH高时水电离产生H⁺，而当pH低时产生OH^–去中和H⁺，使带正电荷H⁺和带负电荷OH^–必须处于平衡。凡是产生H⁺的化合物是酸，产生OH^–的化合物就是碱。

四、植物的抗低温冷害机理

1.低温胁迫对植物的伤害

低温是影响植物正常生长的主要障碍因子之一。低温冷害是指零度以上对植物造成伤害或死亡的现象。当植物受到冷胁迫后，会发生一系列形态及生理生化方面的变化。细胞膜系统对植物抗冷性有影响，细胞膜的流动性和稳定性是细胞乃至整个植物体赖以生存的基础。低温使植物细胞膜由液晶态转成凝胶状态膜收缩。

2.植物抗低温胁迫的物质和机理

①植物抗低温机理

研究证实，膜系统中脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。植物细胞膜的膜脂不饱和脂肪酸含量越高、不饱和度越高，抗寒性越强；膜流动性越强，植物物态变化的相变温度越低，抗寒性越强。在低温下植物细胞内电解质外渗与否，已成为鉴定植物耐冷性的一项重要指标。

植物抵御冻害途径主要有：避免细胞内冰晶的形成和阻止冰晶的生长；维持细胞膜结构稳定性和蛋白质核酸的生物活性。

②脯氨酸抗低温

植物在低温条件下脯氨酸积累，溶解度高，脯氨酸是植物抗冷保护物质。

③甜菜碱抗低温

甜菜碱是一种渗透调节物质，在细胞质内保持与液泡渗透平衡，在低温胁迫下维持酶的活性，保持低温胁迫下光系统的活性。

④冷响应蛋白

低温诱导下植物体内新合成的蛋白质进入细胞质膜的膜结构中，低温下，质膜是防止细胞内结冰的屏障。因为质膜上的功能性蛋白（酶）冷响应蛋白的稳定性是植物抗逆的决定性因素。

⑤可溶性糖和微量元素硼

低温下植物体的渗透调节物质可增强持水力，可溶性糖诱导耐冻蛋白合成。微量元素硼也参与抗寒，硼能与富含羟基的糖和糖醇络合形成硼酯化合物，增强植物的抗寒能力。

冬小麦低温训练后细胞液浓缩可抵抗住低温冷害（图7）

冬小麦种子经过低温训练后的细胞液浓缩，多余水分被分离出来排出体外，可避免细胞在低温下结冰。

图7.冬小麦低温训练后细胞液浓缩抵抗低温冷害

注解：A.未经低温训练的细胞，水在途经细胞质时可能发生结冰。B.种子经过低温训练后的细胞液浓缩，多余水分被分离出来排出体外，可避免细胞在低温下结冰，水通过质膜内陷形成的排水渠直接排出到细胞外。

五、植物的抗高温机理

1.高温胁迫对植物的伤害

①高温下作物的生理变化

高温下植物体内与呼吸作用有关的酶钝化，发生不可逆失活，植物体被迫提高了生物合成和运输蛋白质周转速率，从而导致能量需求增加。温度升高到对植物造成胁迫时，气孔张开度减小，蒸腾作用随之减小，影响到植物对矿物质离子的运输和水分需求，植物生长速度明显减慢。

②受热害最重的是膜系统

因为细胞膜是联系植物细胞与外界环境的介质。高温对细胞膜的伤害，是改变细胞膜结构的一个重要胁迫因子。细胞膜系统是热损伤和抗热的中心，细胞膜的热稳定性反映了植物耐热能力，植物体内脂肪酸的高度饱和对提高膜的相变温度有利，高温加剧膜的过氧化作用，甚至会损伤植物细胞膜系统。保护细胞膜免受热损伤就是保护细胞。

2.作物抗高温胁迫的物质与机理

①产生热应激蛋白

当植物处于比其最适宜生长条件至少高5℃的环境条件下，生物体大部分正常蛋白质的合成和mRNA的转录被抑制，同时迅速合成一些新的蛋白质称之为热激蛋白，这种现象叫做热激反应。热激蛋白广泛存在于植物细胞膜、细胞质、叶绿体、线粒体等组织中。高温胁迫引起的膜脂过氧化中产生过氧化氢，热胁迫产生耐热性高的过氧化物酶（POD），出现先降后升的现象，过氧化氢酶（CAT）活性提高，使超氧化物歧化酶（SOD）活性是先提高后下降。抗坏血酸过氧化物酶（APX）的作用是清除过氧化氢。

②产生渗透性物质

脯氨酸抗高温脯氨酸通过酶来保护蛋白质，从而减弱了热冲击对蛋白质结构的破坏。除了脯氨酸还有乙烯、脱落酸、水杨酸和多胺等内源激素都会在热胁迫中产生适应热胁迫的生理反应。

③营养元素的作用

营养与耐热性的关系较复杂。氮素增加植物细胞的含水量，氮素过多作物的耐热性减低。而二价阳离子如Ca²⁺、Mg²⁺、Zn²⁺可增加分子间的结构联系，增强了热稳定性。增加矿物质可增强植物的耐热能力。

④利用水的高热容量

水分子之间的氢键使水能缓和温度的变化，加热时水的温度上升得慢，这是因为水分子间有氢键，热能必须先将氢键破坏温度才会上升。所以只要温度升几度，水就会吸收并贮存很多能量。相反，当水冷却时，又会形成更多的氢键，这时就会有热量被释放出来，使冷却过程变慢。氢键也使水分不容易蒸发，水的沸点高达100℃。水分的蒸发也起冷却作用，可帮助植物抗击高温带来的伤害。

六、植物对抗灾害性天气的机理

①植物抗灾害性天气的物质

灾害性天气，是指对农业造成重大损失的天气。如大风、干热风、暴雨、冰雹、龙卷风、寒潮、霜冻、大雾等。

植物在受到扰动时体内会产生渗透调节物质，即是脯氨酸和甜菜生物碱，当这两种物质在植物体内有一定的积累时，遇到灾害性天气，植物体内的类胡萝卜素就会马上氧化分解生成15碳的倍半萜脱落酸（ABA）。脱落酸（ABA）的产生还能进一步促进植物体内的脯氨酸、甜菜生物碱、可溶性糖、可溶性蛋白的积累。

脱落酸、脯氨酸、甜菜生物碱三种次生代谢产物同时存在于植物体内时，植物才能抗住突然来临的灾害性天气。因此，早期人造胁迫+营养的多次历练，才可能使植物体内积累脯氨酸、甜菜生物碱和脱落酸。

②利用早期的水分胁迫提高抗灾能力

水是生命在地球上存在和发展的主要环境。植物鲜重的70～90%是水。在作物的生长过程中常常遇到各种天气灾害，面对灾害作物会做出细胞生理干旱的反应。如果注意在作物生长早期进行水分胁迫，就可提高作物对生理干旱的忍耐度。水分胁迫是重要的胁迫胁迫，可开启植物的次生代谢。

当灾害性天气到来之时，植物利用体内有限的水分和次生代谢积累的物质共同对付逆境，就能有效缓解灾害带来的伤害。

利用植物防御系统对抗异常天气

专家估计，从现在起到本世界末，由气候变化引发的异常气候事件（高温、低温、干旱、连阴雨等）将会频发，对农业来说意味着在未来几十年中，风调雨顺的年景会变得稀缺，而各种异常天气会成为常态。如何应对日趋常态化的异常天气，将成为农业的重要课题。生态农业优质高产“四位一体”技术的目标，就是建立起农作物的抗逆防御体系。四位一体技术从耕层发酵做起，用秸秆、畜禽粪便、矿物质肥和有益微生物等物资，有机物料分解到营养腐殖质阶段，所产生的醌类物质能帮助作物抵抗异常天气。在整个生长期间不断地胁迫+营养，使作物各个器官都有抵抗异常天气的能力，从而建立起抗逆防御体系。

七、植物抵虫的机理

①细胞死亡的超敏反应

植物在昆虫或线虫攻击的几分钟之内，植物的局部防御反应被激活。几个小时内，在离攻击部位很远的组织甚至在邻近植物中防御反应也会同时被激活。最初感染必须形成坏死斑点，或出现超敏反应的一部分，或者作为一种病。

②创伤性反应蛋白

当受到咀嚼性的食草昆虫进食时，会对植物组织造成机械创伤，并在整株植物中诱导快速积累蛋白酶抑制剂和其他系统性创伤反应蛋白质。而植物组织受到机械创伤后会引发相同的分子与生化反应。尽管受损细胞壁释放出的高浓度寡聚糖和半乳糖醛酸，可以在局部诱导蛋白酶抑制剂和系统性创伤反应蛋白基因的表达，它们并不会系统性地转移到整个植株。

③化感物质抑制害虫

萜类 萜烯类和甾类化合物能杀死各种害虫和线虫；玉米释放芳樟醇对粘虫幼虫有驱避作用，菜豆叶片释放罗勒烯抵抗蜘蛛螨取食；

酚类 通过气味拒食或引起昆虫中毒，多酚类的花青素可以抑制植物病虫害，对果园秋尺蛾有抑制作用，酚类的木质素能阻碍昆虫消化；

生物碱 生氰糖苷可毒杀昆虫，单宁酸能抑制苜蓿象甲虫单宁酸对棉叶螨、棉蚜和棉铃虫有抑制其生长作用，吲哚生物碱就能够杀蚜虫；

黄酮类 黄烷酮、榭皮素、黄烷醇对纹棘胚小蠹有抑制生长作用；桑色素有抑制烟叶夜蛾生长的作用。榭皮素对棉红铃虫、玉米穗螟和烟叶夜蛾等抑制其生长。

④释放化感物质吸引天敌

在食草昆虫取食诱导作用下的玉米、黄瓜等13个属作物的20个种中发现，通过萜类（异戊二烯及莽草酸等代谢）途径合成的简单萜类产物，这些次生代谢物具有挥发性，能够吸引寄生蜂等害虫的天敌。葡萄树中存在的酚类代谢中白藜芦醇是抵抗病毒的重要物质之一。

植物利用与微生物共同抵抗虫害

植物与微生物的共生关系有助于防御体系的建立植物之间的信息传递是通过菌根（真菌和植物根系的共生体）的菌丝体来进行的，这种菌丝体非常细，非常长，可延伸数英里，形成植物之间的网络系统。当一个植物遭受了害虫时，其他的植物通过这个网络系统很快就会得到消息，从而使它们提前做好防御的准备。有些植物不但分泌化学物质来抵抗害虫，同时还吸引害虫的天敌来消灭害虫。科学研究表明，植物如果失去了这种网络系统，在病虫害到来时将无法抵抗，大片的植物会在短时间内全部遭到侵害。

八、植物的抗病机理

1.自然界植物致病的各种病原

致病真菌自然界使植物致病的真菌约有2000种；

致病细菌欧文氏菌属、假单胞杆菌属、黄单胞菌属、农杆菌属、棒杆菌属；

致病病毒科学界公认的定义是只能在活着的宿主细胞内复制的感染源，是核酸物质，变种快且传播快；

致病方式病原体通过酶解、气孔、皮孔或损口侵入植物；病原体只攻击植物特定部位，产生特征病症：花叶、坏死、斑点、枯萎、根膨大。

2.我国农田真菌病害种类和致病原理

自然界已知真菌超过10万种，对植物致病真菌约有2000种。

坏死营养型真菌分泌降解细胞壁的酶或毒素或同时分泌两者。每种毒素都有高度专一的作用方式，特异地使植物中某一种酶失活；活体营养型的真菌让植物细胞保持存活。真菌穿过细胞壁，形成吸器，使细胞质膜内陷。真菌吸器增加了两种生物表面间的接触，从而增大水分和养料的流动，促进真菌的生长；半活体营养型病原体最初采用活体营养方式，然后采用坏死营养方式。真菌生物量的增加，进而触发由活体营养方式向坏死营养方式转变，在感染晚期杀死植物。世界上最具破坏力的病原菌属这一类。

以马铃薯的晚疫病为例（图8），这种病原体的半活营养的生活方式有利于它在三天之内从感染叶片发展形成孢子。在湿冷的天气条件下一片马铃薯地所有叶片会在两个星期内破坏殆尽。

图8. 马铃薯的晚疫病

3.我国农田的细菌种类

自然界里导致植物患上细菌病害的有欧文氏菌属含30个种、假单胞杆菌属含150个种、黄单胞菌属含30个种和6个亚种、棒形杆菌属含有23个种、土壤杆菌属含有4个种、木质部菌属含有250个种、短小杆菌属含有50个种、节杆菌属含有7个种、红球菌属含有7个种，每个属下又有若干个种。细菌在寄生阶段一般生活在各种植物器官的细胞间隙，或者生活在木质部中。许多细菌在致病的某一阶段会分泌毒素、胞外多糖(EPS)或降解细胞壁的酶。

4.我国农田的病毒种类

定义 植物病毒是“只能在活着的宿主细胞内复制的感染源”，致病病毒是核酸物质，变种快且传播快。植物病毒通过胞间连丝和韧皮部移动。病毒类型 单链DNA、双链DNA、双链RNA、单链负义RNA和单链正义RNA五大类群的16个科49属以及尚未归入科级阶元的24个属，还有一些尚未归入属级阶元的病毒，如，烟草脆裂病毒、烟草花叶病毒、马铃薯X病毒、马铃薯Y病毒、苜蓿花叶病毒组、花椰菜花叶病毒组等是人们熟知的一些病毒。致病机理 病毒感染的症状黄化（黄萎）或褐化（枯死）、花斑和发育迟缓。植物病毒都是活体营养型的。病毒致病不是由于消耗植物体内养分或通过毒素杀死细胞，而是利用细胞内物质进行增殖并占领整个植株。致病病毒对植物来说是灾难性的。

5.我国农田其他类型的病原体

植物的寄生线虫有垫刃线虫目、滑刃线虫目、矛线线虫目等。寄生性高等植物包括菟丝子、列当、桑寄生、檞寄生等。

6.病害侵染植物的机理

植物病原体进化出一套特殊的方法来侵染植物，某些种类的病原体利用机械压力或酶解作用直接穿透植物表层；另外一些病原体从植物天然的孔隙，比如气孔或皮孔侵入；第三种病原体只侵入植物已受损伤的组织。自然界真菌、细菌和病毒的致病方式不同。当植物受到任何病原菌侵扰，细胞都会产生抗病机制。

7.植物抵抗病害的机理

①启动细胞的超敏凋亡程序 

有些病原真菌只能寄生在活的细胞里，在死细胞里不能生存。植物在与这类病原菌接触时发生超敏反应，在侵染部位细胞或组织坏死形成枯斑，使病原菌不适环境而死亡，这样病害就被局限于某个范围。

②病菌侵染信号的传递过程 

超敏反应产生一种信号分子沿着韧皮部传递到整株植物，此时植物的所有细胞都会从正常的初生代谢转入多种次生代谢途径。这时在细胞质膜两侧的离子流启动，让钙离子从钙库中释放，细胞内会产生大量的活性氧和过氧化氢（双氧水H₂O₂），并使受害植株的非侵染位点也产生诱导抗性，即系统性的抗性，此过程只需要几分钟时间。

③SOD和木质素的防御机制 

伴随着植物受损细胞的氧化还原的变化，植物体首先激活先天的细胞保护机制，首先激活的是细胞质体的超氧化物歧化酶（SOD）和激化酶，同时产生木质素加厚细胞壁。其中的角质、木栓质、木质素、胼胝质（一种以β-1,3键结合的葡聚糖，是围绕每个筛孔的边缘积累的碳水化合物）和类黑色素等组成型高分子次生代谢物，可充当病原菌侵入的物理障碍，木质化作用可以抵抗病原菌感染。这是植物的一种特殊防御反应，为阻止病原菌的进一步侵染提供了防护层。木质化增强了细胞抗溶酶的作用，同时增强了细胞壁抗真菌穿透的能力。真菌的菌类和毒素向寄主的扩散受到限制，而水和营养物质向真菌的扩散也受到了抑制。

④激活防御基因建立防御机制 

致病相关蛋白 在信号物质引导下，水杨酸、乙烯和茉莉酸等物质被激活，促使β-葡聚糖酶、几丁质酶抑制病原真菌的孢子萌发和菌丝生长。

细胞壁伸展蛋白 富含羟脯氨酸的糖蛋白具有加强细胞壁的作用；

获得性抗性物质 次生代谢产物中的单宁酸、多酚类低分子量的次生代谢物可在病原菌侵入后起抗病作用；氧肟酸类化合物能够杀死入侵植物的细菌性病原体；黄酮类物质能杀死入侵植物体的真菌性病原体；萜烯类和甾类化合物能杀死入侵植物体的各种细菌性、真菌性和各类病毒性病原体。使整个植株表现出对生物胁迫的抗性反应。

8. 植物防御物质也称植保素

机理 植保素产生并积累在侵染点，可杀死或抑制病原物,抑制病斑扩大并抑制病原物在未侵染细胞中的扩展, 植保素产生的速度和积累的量常常直接反映了植物抗病性的强弱。

产物 第一个被分离鉴定的植保素是异黄酮豌豆素。大豆素等异黄酮类化合物（属于酚类）；茄科类的植保素有辣椒素、日齐素等属于倍半萜（属于萜类）；十字花科植保素是亚麻荠素，是一种含硫的吲哚生物碱（属于生物碱类）。目前植保界的学者已分离出300多种植保素。

9.用胁迫+营养防控病虫害的可行性

老植保专家说：治病不见病、见病治不了病，治虫不见虫、见虫治不了虫。用胁迫+营养防控病虫害是完全可行的，这是因为：以番茄为例，研究表明番茄一生受到100种以上病原体的攻击（图9）。生产实践中番茄种植中可能遇到的病虫危害仅仅是1～2种；说明栽培中的若干技术已经有效地化解了一些病虫害的问题；出现的问题只是说明栽培措施不倒位，用胁迫+营养完全可以解决。

图9. 番茄一生可能经历100多种病虫害的侵扰

九、植物的抗杂草机理

1. 我国杂草的分布情况

我国的地域辽阔，纵跨亚热带、暖温带、温带、寒温带，又是多山国家，各地气候、土壤和环境条件差异很大，种植的作物也是多种多样，这些都会对杂草的分布产生区域性影响。我国杂草种类繁多，达500～600种，隶属于70多科，300多属。

杂草与作物争夺水、肥、光照和空气。杂草一般是农田开垦之后长期适应农田耕种环境条件的植物，它们对当地环境适应性、抗逆力和繁殖力都非常强，难于根除，一般来说，杂草在某个地区长期生存和繁衍，通过自然选择已对当地生态条件适应，与各种生物和农作物之间形成相互依存、相互制约的相对稳定的自然平衡。

2. 植物次生代谢抗杂草的机理

化感物质抑制杂草 植物间相生相克产生的化感物质可以抑制杂草，化感物质是指植物通过根系分泌、茎叶淋溶、挥发性气体物质以及植物残体的降解等途径向周围环境释放的物质，这种物质对本身或周围植物、动物、微生物都会产生化感作用。植物根系分泌物对杂草呈抑制作用的主要是酚类化合物。

化感作用位点 初始位点是细胞膜，植物根系分泌的化感物质作用到杂草的细胞膜上，直接影响杂草对营养吸收的能力，从而改变了杂草细胞膜的结构和功能，使杂草的长势衰弱了，可替代除草剂。举例 香豆素属于酚类物质，在植物体内以糖苷的形式存在。游离的香豆素的化感物质多具香气，具有挥发性，且不溶于水，当香豆素苷进入土壤后，在土壤酶的作用下，内脂环打开形成羧基，产生化感作用，有抑制杂草功能。

结束语 

植物利用次生代谢抵御逆境的共同机制

植物在逆境到来时，用共同的受体、共同的信号传递途径，传递不同的逆境信号，诱导共同的基因，调控共同的酶和功能蛋白，产生共同的代谢物质，在不同时空抵御不同的逆境，这就是植物最经济高效的抗逆防御体系。

栽培中对作物进行多次人造胁迫并追加营养，胁迫越早越好，使作物积累抗性物质，这一举措具有重大的生理意义。

来源网址：植物的抗逆性