神经元的静息电位大小与膜外Na离子浓度有关吗？

 

来源公众号：生物侯老师

　　中学教材介绍，神经纤维处于静息状态时，神经细胞内K+浓度明显高于膜外，而Na+的浓度比膜外低。由于膜主要对K+有通透性，造成K+外流，使膜外阳离子浓度高于膜内，这是大多数神经细胞产生和维持静息电位的主要原因。那么神经元的静息电位大小由哪些因素决定的呢？膜外高浓度的Na+与神经元的静息电位又有何联系呢？

    1、静息电位的产生和维持与复极化过程

    关于神经细胞产生和维持静息电位，新人教版教材选择性必修1作了如下描述：

　　这是大多数神经细胞产生和维持静息电位的主要原因。很多高中教辅资料认为动作电位下降段复极化过程就是静息电位的产生，把静息电位的产生和维持与复极化过程混为一谈。

　　复极化产生的机理是K+通过钾离子通道外流形成的，而静息电位的产生和维持虽然也涉及K+外流，但与前者大相径庭。

　　静息电位是一个基本恒定的膜电位，而动作电位则是一个规律性变化的膜电位，包括了去极化、反极化、复极化三个阶段。而事实上，K⁺、Na⁺的膜通道有以下几种类型：Na⁺电压门通道、K⁺电压门通道（电压门通道：由膜内外电位差的改变引起其开或关）和漏K⁺通道、漏Na⁺通道。前两种电压门通道是动作电位3个阶段产生的结构基础。

     在细胞静息时，对某种离子的通透性越大，这种离子的跨膜扩散对静息电位的贡献就越大。神经细胞维持静息状态时，膜两侧形成电位差及其大小主要取决于K+、Na+的进与出：①钠-钾泵（每水解一个ATP释放的能量泵出3个Na+和泵入2个K+）活动导致细胞膜两侧Na+、K+浓度分布不均匀，膜内K+浓度较高，约为膜外的30倍，膜外Na+浓度较高，约为膜内的10倍，且膜外侧正电荷多于膜内侧；②细胞膜上存在许多非门控的漏K+通道和极少量漏Na+通道，这些通道通常是开放的，能顺浓度梯度让K透出、Na+透入，静息状态时K+通过膜的通透能力较Na+大50~70倍，以至于K+很容易从膜内向膜外扩散，而Na+很难自膜外向膜内扩散，因此进一步加大了膜内外的电位差。此时，氯离子及带负电的有机阴离子（如蛋白质和核酸）不能透过细胞膜而聚集在膜的内侧，这些带负电的离子使膜内外电位差又一次增大。该电位差增大又阻止了K+进一步外流；当进出膜的Na+、K+的净过膜分别为零时，膜内外的稳定电位差就是静息电位。

2、神经纤维的静息电位绝对值、动作电位峰值和兴奋性与所处外界溶液中的Na⁺、K⁺、Cl^–的浓度的关系

在平时的教学中，很多教师给学生分析了外界溶液中的Na⁺、K⁺的浓度对静息电位绝对值、动作电位峰值的影响，但是很少分析对神经细胞兴奋性的影响，学生经常把兴奋性错误认为是动作电位最大值。

2.1静息电位绝对值随所处溶液中的K浓度升高而减小，与Na⁺浓度几乎无关

神经纤维上的膜静息电位的大小，关键取决于膜内K+通过离子通道外流的程度。因此，人为使膜外液Na⁺浓度改变（增减钠盐）时，静息电位不变；膜外液K⁺浓度增大（加入钾盐）时，膜内液中的K⁺外流量减少，膜两侧的电位差减少，静息电位绝对值减小；反之，膜外侧K⁺浓度减小时，静息电位绝对值变大。

2.2动作电位的峰值随所处溶液中的Na⁺浓度的升高而增大，与K⁺浓度几乎无关

膜外液Na⁺浓度增大时，在去极化和反极化过程中，Na⁺内流速度加快，内流总量也增加，所以动作电位峰值升高；反之，膜外液Na+浓度减小时，在去极化和反极化过程中，Na⁺内流速度减慢，内流总量也减少，动作电位峰值下降。

2.3神经细胞的兴奋性随所处溶液中的K⁺浓度升高或Na⁺浓度升高而增大

一次兴奋所持续的时间缩短由于神经细胞的兴奋性直接取决于静息电位与阈电位（能使Na+通道大量开放从而产生动作电位的临界膜电位）的差值大小或从静息电位达到阈电位的容易程度，两者差值越小或从静息电位到阈电位越容易，则细胞的兴奋性越高，从静息电位到阈电位所需时间和一次兴奋所持续的时间越短；反之，细胞的兴奋性越低，时间也越长如果所处外界溶液中的K+浓度升高，神经细胞的静息电位绝对值降低，此时的静息电位与阈电位之间的差值缩小，膜在接受有关刺激后Na+内流很快达到阈电位，所以该溶液中的细胞的兴奋性增大。如果所处外界溶液中的Na+浓度升高，神经细胞的静息电位不变，膜在接受有关刺激后Na+内流更快，更容易达到阈电位，所以该溶液中的细胞的兴奋性也增大。此外，如果是抑制性递质作用于突触后膜，使离子通道打开，提高对Cl-的通透性，Cl-内流，静息电位绝对值增大，与阈电位之间的差值也增大，突触后神经元不易发生兴奋。Ca2+浓度下降会导致神经细胞的细胞膜对Na+的通透性增加，使动作电位更容易发生，因此导致神经细胞的兴奋性增加。当血浆里的钙浓度下降到正常的50%时，外周的神经纤维就会变得异常兴奋，以至于它们可以自动地去极化产生神经冲动。所以缺钙的患者会出现骨骼肌痉挛的现象。

      3、神经元的静息电位大小与膜外Na⁺浓度无关

   静息电位的形成主要是由于膜内的K+通过K+通道向膜外扩散形成的，其大小主要取决于K+平衡电位。神经元的静息电位是细胞膜上相对稳定的离子跨膜运输式的离子流形成的。

   3.1神经元具兴奋性的基础是质膜上的钠-钾泵使细胞内外的Na⁺和K⁺浓度远离平衡态分布

     钠-钾泵是镶嵌在细胞磷脂双分子层中具有腺苷三磷酸酶即ATP酶活性的一种特异蛋白质。在Mg2+存在的条件下，钠-钾泵可被膜外的K+或膜内的Na+所激活，激活的钠-钾泵分解ATP并释放能量，用于转运Na+和K+。一般认为，钠-钾泵每分解一个ATP分子，即可排出三个Na+和摄入两个K+，Na+的泵出和K+的泵入是偶联在一起同时进行的。一般细胞代谢过程中所获能量的20%~30%用于钠-钾泵的工作。在钠-钾泵的作用下，细胞维持了胞内的高K+浓度、胞外的高Na+浓度，这是神经元具兴奋性的基础。

    3.2静息电位主要是由于K⁺通过细胞膜向K⁺通道扩散形成的

    3.2.1细胞内K⁺向膜外扩散比Na+通透性高很多

    钠-钾泵造成细胞膜两侧Na+、K+分布不均匀，Na+、K+分别有向膜内或膜外扩散的趋势，它们能否扩散以及扩散的通透量的大小则取决于膜对相应离子通透性的高低。神经元在静息状态下，对K+的通透性较大，因为K+的有效直径很小，浓度梯度很大，在细胞膜上K+渗透通道蛋白的协助下，K+可以顺电化学梯度流向细胞外。而Na+的通透性很低，且进入的又被钠-钾泵泵出。

     3.2.2细胞内的有机负离子不能透过细胞膜
     细胞内的有机负离子大多为大分子，一般不能透过细胞膜而出细胞。而膜内高浓度的K+是细胞内有机分子所带负电荷的主要平衡者，随着正电荷转移到细胞外，而留下膜内的非平衡负电荷。结果是膜外正离子过量和膜内负离子过量，从而产生静息膜电位。

     3.2.3细胞外Cl-通透性很低
     细胞内外Cl^–也存在一定浓度梯度，但在向膜内扩散时会受到膜内负离子的排斥，通透性也不大。    小结：在静息状态下，神经元质膜的通透性主要表现为K+的外流，总的效应是质膜的外侧聚集较多的正离子，质膜的内侧则为较多的负离子，从而膜两侧出现一定的电位差，且膜外为正，膜内为负。此现象也称之为膜的极化。随着K+的向外通透量增加，膜两侧的电位梯度逐渐增加，当膜两侧电位梯度足以对抗由于浓度梯度所引起的K+进一步扩散时，K+的移动就达到了动态平衡状态，此时质膜对K+的净通透量为零，膜两侧的电位差也稳定于一定的水平，此时电位差即称为K+平衡电位。K+的平衡电位与静息电位的实测值相近。     此外，科学实验证明，当细胞外K+浓度降低时，静息电位增大；相反，当膜外K+浓度增高时，静息电位减小。

    4. 动作电位的产生是质膜对Na₊、K⁺通透性先后增高的结果，峰值接近于Na⁺平衡电位

    神经元质膜上有Na+、K+通道，当通道蛋白被激活时，则对相应离子的通透性会变得很大。神经纤维受刺激时，Na+、K+通道蛋白几乎是同时被激活的，但是膜对Na+、K+通透性的增高在时间上是不一致的（如图所示），从而引发了动作电位。动作电位过程中GNa和GK的变化 Vm为动作电位；GNa、GK分别为Na+、K+的通透性。在动作电位的早期，GNa增高了几千倍；GK的改变稍迟，持续时间较长，但仅增高30倍左右。

    4.1 受刺激时，Na⁺通道几乎立即被激活

    实验结果显示，在0.5ms内，Na+通透性可比静息时增加500倍。这是因为膜内外Na+的浓度梯度很大，瞬间可以流入大量的Na+，从而导致膜两侧的静息电位急剧减小，原先极化状态被取消（即去极化），甚至于被倒转为膜外为负膜内为正（反极化），直至新形成的膜内正电位足以阻止Na+继续内流为止，这时膜两侧的电位差相当于Na+平衡电位。科学研究还表明，Na+内流是一种再生性内流，即是一种正反馈式的越来越激烈的反应过程。首先膜内Na+的通透性增高，Na+顺着它的浓度梯度内流，膜内的Na+增多，促使膜去极化，而膜的去极化又促使Na+的通透性进一步增高，流入的Na+更多。如此的再生性内流会使Na+在短时间大量流入细胞内，质膜的去极化和反极化会很快。

    4.2受刺激时，K⁺通道激活稍迟

   受刺激时，K+通道激活稍迟一点，当Na+大量进入细胞时，K+通透性也逐渐增加，且通透性的增加也比较缓慢，但持续时间比较长。它导致K+外流逐渐增多，起到了抵消Na+内流所引起的去极化作用，有利于膜极化状态的恢复。与此同时，随着动作电位出现，Na+通道从失活到关闭。当K+离子通道完全打开时，K+流出细胞从而使质膜再度极化，以至于超过原来的静息电位（即超极化），超极化时的膜电位使K+通道关闭。至此，Na+和K+的通道蛋白均被关闭。在钠-钾泵的作用下，膜内的Na+被泵出膜外的K+被泵入，膜电位又恢复为静息电位。

参考文献：

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【2】王玢，左明雪.《人体及动物生理学》（第二版）.北京：高等教育出版社，2001.24~29.

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