叶片气孔开闭与植物午休现象的关系

 

来源公众号：生命教育观察　作者：小强大生物

高中生物学教材对于植物的光合作用的影响有多处提及，并且在课后练习里涉及了一道试题，涉及绿色植物叶片光合作用强度的曲线图，专门进行分析。可以说，这块内容是教学中的重点，也是命题的热点。

很多老师将叶片气孔的关闭与午休现象进行等同，事实果真如此吗？植物的午休现象一定都是由于气孔关闭引起的吗？

气孔是植物表皮特有的气体交换通道，主要由一对保卫细胞围成，部分植物还伴有 2–4 个副卫细胞（广义气孔器）。

（图1）

保卫细胞的形态与细胞壁差异。双子叶植物的保卫细胞多为肾形，靠近气孔一侧（内侧壁）的细胞壁厚且坚韧，远离气孔一侧（外侧壁）的细胞壁薄且有弹性。这种壁厚差使保卫细胞吸水时，外侧壁易伸长向外扩展，内侧壁因厚而弯曲，最终导致气孔张开；失水时则反向形变，气孔关闭。单子叶植物（如稻、麦）的保卫细胞为哑铃形，中间部分壁厚，两端壁薄，通过两端的胀缩控制气孔开闭。细胞内结构保卫细胞含有叶绿体，可进行光合作用合成糖类；同时具有液泡，通过液泡渗透压变化调控细胞吸水 / 失水。

（图2）

午休现象是植物在夏季正午高温、强光、低湿度环境下，为减少水分过度散失而关闭气孔的适应性反应。环境触发，高温与蒸腾胁迫夏季正午温度升高（通常＞30℃）、空气湿度降低，导致叶片蒸腾作用加剧。若保卫细胞持续失水，会引发气孔关闭，以阻断水分进一步流失。生理响应，保卫细胞的水势变化与信号调控。高温下，保卫细胞膜上的K⁺通道（图 2 中紫色通道）开放，K⁺从细胞内流出；同时S – 型阴离子通道（图 2 中红色通道）释放阴离子（如苹果酸根）。离子外流使保卫细胞内渗透压降低，水势升高，水分外流，细胞皱缩，气孔关闭。

脱落酸（ABA）的调控，干旱胁迫下，植物合成ABA 激素（图 2 右侧），ABA 与保卫细胞膜受体结合后，激活 Ca²⁺信号通路（图 2 中绿色 “Ca²⁺库”），进一步促进 K⁺和阴离子外流，加速气孔关闭。光合作用的反馈抑制。气孔关闭后，CO₂供应不足，暗反应（卡尔文循环）受阻，光反应产生的 ATP 和 NADPH 积累，反过来抑制光反应，最终导致光合速率下降（图 2 中卡尔文循环变慢）。

适应性意义午休现象是植物权衡碳同化（光合作用）与水分保存的策略。短期关闭气孔牺牲部分光合效率，换取避免脱水死亡的长期生存机会。水生植物因无缺水压力，通常不表现午休现象。

此外，午休现象还有非气孔因素。午休现象的非气孔因素主要包括光抑制和光呼吸增强：①强光引发光抑制，导致 PSII（光系统 Ⅱ）损伤，活性氧破坏光合结构，降低光合效率；②C₃植物（如水稻、小麦）光呼吸显著增强，消耗光合作用新形成有机物的 1/4，同时高温会钝化叶绿体酶、阻碍光合产物输出。

综上分析，夏季正午，高温等环境因素促使保卫细胞失水，气孔关闭；气孔关闭既因 CO₂供应不足直接引发光抑制（如 PSⅡ 损伤、活性氧破坏光合结构），又通过增强光呼吸（如 C₃植物光呼吸消耗大量光合产物），共同导致光合效率下降，从而表现出午休现象。

　

来源网址：精读教材：叶片气孔开闭与植物午休现象的关系