互动社区 · 2025年11月4日

摩尔根设想为何如此“精准”？

 

来源公众号：生命教育观察

高中生物学教材必修2对摩尔根果蝇眼色遗传实验进行简化处理，导致许多师生对该实验的逻辑思维存在困惑与误解，摩尔根及其同事设想“控制白眼的基因在X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因”（上图）是如何直接得出的？他们没有设想控制白眼的基因在Y染色体或XY染色体同源区段上吗？经查阅摩尔根“果蝇的限性遗传”原文和相关科学史资料，对摩尔根果蝇杂交实验的背景和推理过程进行补充说明，以帮助师生理解摩尔根果蝇杂交实验的科学思维。

1.那是一只“坚强”的白眼雄性果蝇

人教版生物必修 2《遗传与进化》第 33页“科学家的故事”中写到“这只白眼雄果蝇与一只红眼果蝇交配，将突变基因遗传了下来”。

摩尔根论文中写到“The white-eyed male, bred to his red-eyed sisters（那只白眼雄果蝇，与多只它的红眼同胞雌蝇交配）”，这可从其杂交产生的后代数量有 1240 只和雌果蝇一次交配后平均产卵80~200 只的数量加以验证。“The wihte-eyed male（mutant）was later crossed with some of his daughters（F1）［那只白眼雄果蝇（突变体）随后与一些它的雌性后代（F1）作了回交实验］”，可见那只白眼雄果蝇并没有马上死去，留下的后代也不少，摩尔根还利用这只白眼雄果蝇与其雌性后代作了回交实验，所以这是一只坚强的白眼雄果蝇！

2.错误也可能是正确的开始

1891年，H.Henking发现半翅目昆虫精巢细胞中的染色体，将其命名为X染色体；

1901年,C.E.Me Clung与其学生萨顿（Sutton）通过研究西苯蝗，首次提出X染色体与性别有关，虽然他们错误地认为X染色体决定雄性；

1905年，Stevens研究了多种甲虫，提出Y染色体与雄性决定有关。

1909年，摩尔根发现蚜虫孤雌生殖时，产生的雄性与丢失一条染色体有关（XO型）。但摩尔根（T.H.Morgan)在当时(1910年）尚不能肯定染色体决定性别，而是主张性别决定是在染色体决定之前，染色体的区别仅是一个标志，而不是原因。

所以，摩尔根还没有完全接受“性染色体决定果蝇性别”的观点，他及其同事对果蝇眼色遗传分析时，自然也不能使用XW、Xw进行表示，更不可能直接做出假设——控制白眼的基因在X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因。巧合的是，摩尔根只是假设雄果蝇只有一个 X 因子（性决定因子），雌果蝇有 2 个 X 因子，这与当时果蝇是 XO 型性染色体性别决定的认识又是吻合的。

3.追根溯源，发现连锁

由于两性生物中雌、雄个体的比例大都是 1∶1，这是典型的孟德尔测交比例，所以，摩尔根推测在两性染色体类型时，认为一种性别是纯合体，而另一种性别是杂合体。

由此，摩尔根假设：“假定所有的白眼雄果蝇的精子携带有白眼因子W，一半精子携带有一个性决定因子X，一半精子无该因子，即：雄果蝇可用符号 WWX（杂合子）表示，其产生的2种精子用WX、W 表示。

假设所有的红眼雌果蝇的卵细胞都带有红眼因子 R，所有的卵细胞都带有2个性决定因子X，则红眼雌果蝇的符号可写成RRXX（纯合子），而其卵细胞则可写成RX、RX。变异的白眼雄果蝇与其红眼雌果蝇杂交时，可写成下图：

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摩尔根原来假定F1红眼雄果蝇（RWX）在产生精子时，R因子与X因子自由组合，则其后代中应有白眼雌果蝇（WWXX），但F2中并没有白眼雌果蝇。而F1红眼雌果蝇与白眼雄果蝇的回交实验产生了白眼雌果蝇，说明F1红眼雌果蝇产生了WX的卵细胞，由此推测F1红眼雄果蝇没有产生WX的配子，F1雄果蝇只产生了RX和WO的配子，因而，摩尔根假定F1红眼雄果蝇RWX在产生精子时R和X结合在一起，才有了“R因子与X因子结合在一起”的假设，顺利解释F2中白眼果蝇都为雄性的现象。

4、神来之笔，完善设想

摩尔根原本预期：白眼雌果蝇（WWXX）与任何野生型红眼雄果蝇（RRX）杂交时，原本预期野生型的雄果蝇和野生型雌果蝇一样，都携带同样的红眼因子（RWXX、RWX），但实验结果却显示，所有雌性后代都是红眼的，所有雄性后代都是白眼的”。这个结果可用以下假设进行解释。

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这个补充实验很重要，摩尔根通过对实验结果的分析得出“所有的野生型雄果蝇只含有一个R因子和一个X因子”，进而将野生红眼雄果蝇的基因型从RRX更改成RX，考虑之前“R因子与X因子结合在一起”，才有了XR的表述形式。

5、教学建议

摩尔根果蝇杂交实验的分析和设计中蕴含丰富的科学思维，遵从科学史分析思路的教学有利于培养学生真正的科学思维，而对科学史的简化更适合科普性质的教学。在高一年级的新课教学中，建议教师可简化处理。在高三复习教学中，考虑到学生的接受能力，可将性别决定因子X简化为X染色体，先假设眼色因子与 X 染色体独立遗传，学生在分析中发现无法解释 F2白眼果蝇都是雄性的结果，进一步引导学生分析 F2中没有白眼雌果蝇，而 F1雌果蝇与白眼雄果蝇的回交实验产生了白眼雌果蝇，说明 F1红眼雌果蝇产生了WX 的卵细胞，进一步推测 F1 红眼雄果蝇没有产生 WX 的配子，F1雄果蝇只产生了RX 和WO 的配子，才能解释相关实验现象，进而得出 R 和 X 绑定遗传。

参考文献
［1］高翼之.摩尔根与染色体遗传学说的建立.遗 传,2002,24(4):459.
［2］贺竹梅.现代遗传学教程.广 州：中山大学出版社, 2002:35.
［3］郑春和.萨顿对“基因在染色体上”的推理方式.生物学通报，2010,45(5):28.

来源：袁刚工作室

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