动作电位的四种产生机制分析

 

来源公众号：扫地生生物

对于动作电位的产生，六个版本的教材均以“离子学说”产生机制为基础，认为动作电位的产生是由于Na⁺通道显著开放，Na⁺大量内流所致，即“钠学说”，教材中未提及其他离子在此过程中的参与作用。本文通过对Cl^–外流型、K⁺外流受阻型、K⁺内流型、Ca²⁺内流型等动作电位的四种产生机制分析。

01 Cl^–外流型

Cl^–主要存在于细胞外液中，正常情况下，细胞外液渗透压的90%以上来源于Na⁺和Cl^–。Cl^–通常通过细胞膜上的载体蛋白由细胞内转运至细胞外，通过离子通道蛋白由细胞外转运至细胞内，实现膜内外Cl^–的相对稳定。然而，在特殊情况下，Cl^–可通过离子通道发生外流。

以轻触带状疱疹患者的患处为例，梳理Cl^–外流引起动作电位的机制（图1)。在带状疱疹病毒的刺激下，机体痛觉神经元的细胞膜表面发生了变化，Cl^–转运蛋白的表达量显著减少，Cl^–外流减少，使痛觉神经细胞内Cl^–浓度显著提高，且膜内外浓度发生逆转。当轻触带状疱疹患者患处时，兴奋传至抑制性神经元，分泌神经递质GABA，作用于患者的异常痛觉神经元，促进Cl^–外流，进而产生动作电位，兴奋传至大脑皮层，从而使患者产生强烈痛觉。

02 K⁺外流受阻型

除了神经细胞外，肌细胞、腺细胞、感受器细胞和部分植物细胞也能产生动作电位。例如，骨骼肌细胞、心肌细胞和平滑肌细胞，能在神经或激素刺激下兴奋并引起收缩。腺细胞在受到神经或激素调控时可分泌物质，表现为兴奋。感受器细胞如视网膜的视杆细胞、耳蜗的纤毛细胞、嗅觉细胞和味觉细胞，能对光、声音、化学物质等刺激产生感受器电位，引发神经兴奋。部分植物细胞也可在机械刺激下产生动作电位，如含羞草和捕蝇草的感应细胞。

例2中产生胰岛素的胰岛B细胞，即属于腺细胞，同样可以在特定情况下产生动作电位。例如，在K⁺外流受阻时，胰岛B细胞可产生动作电位。由于ATP敏感K⁺通道关闭后，使K⁺外流受阻，胰岛B细胞膜内K⁺积累，导致膜电位去极化。去极化激活电压敏感Ca²⁺通道，Ca²⁺内流增加，引发胞内Ca²⁺浓度升高。Ca²⁺作为信号分子，促进胰岛B细胞内贮存胰岛素的囊泡与细胞膜的融合和释放，最终引发胰岛素分泌。此外，像低血钾症和轻度高血钾症患者也会因K⁺外流受阻，而导致心肌细胞的兴奋性增加。

03 K⁺内流型

通常情况下，细胞内K⁺浓度高于细胞外，但某些胃腺壁细胞、某些味觉细胞以及听毛细胞，会出现局部细胞内K⁺浓度低于细胞外的情况，例3就是这样一种情况。

纤毛膜外（内淋巴）的K⁺浓度极高，约为150mM，Na⁺浓度很低，约为1mM，这种高钾、低钠的特性是内耳独特的离子组成，与一般的细胞外液（低钾高钠）明显不同，而是类似于细胞内液。纤毛膜内（毛细胞质）的K⁺浓度较高，但比内淋巴低，约为140mM，Na⁺浓度较低，约为10—15mM，这种离子分布与一般的细胞内液相似。因此在浓度上，纤毛膜外的K⁺浓度略高于纤毛膜内的K⁺浓度。跨膜K⁺浓度差异是听毛细胞感受机械刺激并产生兴奋的基础。当声音引起基底膜振动时，听毛细胞上的纤毛的运动打开机械门控K⁺通道。外部高浓度的K⁺（内淋巴）顺浓度梯度流入毛细胞内，导致纤毛细胞去极化，引发纤毛细胞释放神经递质，与听神经末梢沟通。听毛细胞K⁺内流产生动作电位的机制如图2所示。

04 Ca²⁺内流型

在某些细胞中，对动作电位的上升相起主要作用的是Ca²⁺的内流而不是Na⁺的内流[3]。Ca²⁺依赖性动作电位的特点是时程较宽，幅度较低，并随传导距离而衰减。像高中生物学教材中提到的心肌收缩和平滑肌收缩，就是Ca²⁺内流产生动作电位所致。具体来看，Ca²⁺经L-Ca通道进入心肌细胞，触发肌浆网释放更多Ca²⁺，形成引起动作电位的电位差，再与肌钙蛋白结合，激活收缩机制，导致心脏收缩[5]；而平滑肌细胞的收缩也与细胞内游离的Ca²⁺浓度有关，细胞内游离Ca²⁺一部分就是来源于细胞膜上的钙通道内流，如电压依赖性钙通道和受体操纵性钙通道。

目前，Ca²⁺内流产生动作电位的机制（图3)，主要有以下科研实例：①2021年诺贝尔医学或生理学奖所揭示了辣的产生机制。当辣椒素与人体感觉神经上的VRI受体结合后，非特异性阳离子通道被激活，Ca²⁺顺浓度梯度内流，形成动作电位，并将神经冲动沿感觉神经纤维传递至中枢，产生痒觉或痛觉。②光敏感通道蛋白ChR2是一种受特定波长光照控制的非特异性阳离子通道。当光照刺激ChR2时，细胞外Ca²⁺大量内流，产生光电流并形成动作电位。③在病原体刺激下，吞噬细胞分泌神经生长因子(NGF)，NGF与感受器上的受体结合，引发感受器电位变化，并产生激酶促进Ca²⁺内流，Ca²⁺内流又能促进吞噬细胞分泌NGF，同时在感受器膜形成动作电位，进一步产生兴奋并传递痛觉。

本文参考：[1]张起英,王龙,蒋世禄.动作电位的四种产生机制分析[J].生物学教学,2025,50(10):86-89.

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