光呼吸：概念、机理、实质、影响因素及生理意义

 

来源公众号：鹤风细语

【引言】植物的光呼吸是和光合作用相伴发生的一项重要的生理活动，在高中生物教材中并未提及，但曾多次作为背景材料出现在高考试题中。在高三复习过程中，老师可以适当拓展这部分知识，以提升学生分析处理相关问题的能力

一.概念：

光呼吸是植物在光照条件下发生的一个生化过程，其核心特征是：在Rubisco酶的催化下，氧气（O₂）与二氧化碳（CO₂）竞争性地和核酮糖-1,5-二磷酸结合，导致部分核酮糖-1,5-二磷酸被分解和消耗能量的过程。

二.机理：

Rubisco（核酮糖-1.5-二磷酸羧化酶/加氧酶）是一种双功能酶，它既催化RUBP（核酮糖-1.5-二磷酸）的羧化反应，同时又催化RUBP的加氧反应。作为Rubisco不同的底物，CO₂和O₂与核酮糖-1.5-二磷酸发生竞争性结合，因为羧化反应和氧化反应发生在Rubisco的同一活性位点。氧化反应触发了在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体之间相伴发生的酶促反应的网状合作。具体过程见图1和图2：

      从图1看出，在叶绿体内，RUBP加氧后，生成1分子3-磷酸甘油酸和1分子2-磷酸乙醇酸，2-磷酸乙醇酸脱去磷酸生成乙醇酸。对于图2显示的具体步骤，不需要一一掌握，大致可以看出2-磷酸乙醇酸通过随后在三个细胞器里进行的系列反应最终在叶绿体内生成3-磷酸甘油酸，进入卡尔文循环。期间，O₂的吸收利用发生在叶绿体和过氧化物酶体，CO₂的产生是在线粒体。

三.实质：

1.光呼吸的实质：Rubisco把RUBP氧化成2-磷酸乙醇酸，随后，2-磷酸乙醇酸部分被氧化分解为CO₂和H₂O，同时伴随碳的回收（以3-磷酸甘油酸的形式进入卡尔文循环）。此过程利用O₂，消耗卡尔文循环的中间物质RUBP，产生CO₂，这方面像细胞呼吸。它在光下进行，需要利用光反应产生的ATP和NADPH，故称为光呼吸。

2.光呼吸和细胞呼吸的区别：二者都是氧化分解有机物，细胞呼吸氧化分解光合作用的产物糖类等物质，发生的场所是细胞质基质和线粒体，产生ATP。光呼吸氧化分解光合作用的中间物质RUBP，进行的场所是叶绿体、过氧化物酶和线粒体，消耗ATP和NADPH。

四.影响因素：

在光照条件下，植物叶绿体内既发生光合作用，也在进行光呼吸。卡尔文循环和光呼吸之间的竞争主要由三个因素决定：（1）植物本身的遗传特性，即Rubisco的动力学特征；（2）CO₂和O₂浓度，CO₂抑制光呼吸而促进光合作用，O₂抑制光合作用而促进光呼吸；（3）环境温度，随温度增加，提高了Rubisco的氧合速率，高于羧化速率。

五.主要意义：

      尽管光呼吸降低光合效率（C3植物损失可达20%-50%），但它是植物在多变环境中维持生存的关键适应策略。通过消耗过剩能量、回收碳氮、缓解氧化胁迫，光呼吸在保护光合系统和增强抗逆性方面扮演着不可替代的角色。

     未来农业研究中，通过基因工程部分抑制光呼吸（如优化Rubisco、引入替代途径）已显示出增产潜力，但完全消除光呼吸可能破坏植物抗逆平衡，因此需谨慎权衡其生态与生理功能。