r选择、K选择与阿利效应及教学启示——对三道山东省选考生物学试题的对比分析

 

徐宏伟　沈垚　卢菁菁

摘要：对三道山东省学业水平选拔性考试生物学试题有关种群增长率的曲线图像进行关联性分析，并就图像差异性进行解析，旨在明确三道试题之间内在的知识逻辑，为师生对该知识模块的理解提供一定的参考。

“尝试建立数学模型解释种群的数量波动”是《普通高中生物学课程标准(2017年版2020年修订)》(以下简称《课程标准》)选择性必修部分大概念2下的次位概念2.1.2。作为高中生物学与数学的学科融合知识，在高考或等级考中常以数学模型的形式来考查。本文选取2021年、2023年、2024年三道山东省学业水平选拔性考试生物学卷中有关种群增长率曲线的试题，就相关知识进行深入解析。

1 真题呈现

例1:(2021年山东省卷T19)种群增长率是出生率与死亡率之差，若某种水蚤种群密度与种群增长率的关系如图1所示。下列相关说法错误的是( )

图1 水蚤种群密度与种群增长率的关系图

A. 水蚤的出生率随种群密度增加而降低
B. 水蚤种群密度为1个/cm³时，种群数量增长最快
C. 单位时间内水蚤种群的增加量随种群密度的增加而降低
D. 若在水蚤种群密度为32个/cm³时进行培养，其种群的增长率会为负值

例2:(2023年山东省卷T19)某种动物的种群具有Allee效应，该动物的种群初始密度与种群增长速率之间的对应关系如图所示。其中种群增长速率表示单位时间增加的个体数。下列分析正确的是( )

图2 某动物的种群初始密度与种群增长速率关系示意图

A. 初始密度介于0—a时，种群数量最终会降为0
B. 初始密度介于a—c时，种群岀生率大于死亡率
C. 将种群保持在初始密度c所对应的种群数量，有利于持续获得较大的捕获量
D. 若自然状态下该动物种群雌雄数量相等，人为提高雄性占比会使b点左移

例3:(2024年山东省卷T18)种群增长率等于出生率减死亡率。不同物种的甲、乙种群在一段时间内的增长率与种群密度的关系如图所示。已知随时间推移种群密度逐渐增加，a为种群延续所需的最小种群数量所对应的种群密度；甲、乙中有一个种群个体间存在共同抵御天敌等种内互助。下列说法正确的是( )

图3 甲、乙种群初始密度与种群增长率关系示意图

A. 乙种群存在种内互助
B. 由a至c, 乙种群单位时间内增加的个体数逐渐增多
C. 由a至c, 乙种群的数量增长曲线呈“S”形
D. a至b阶段，甲种群的年龄结构为衰退型

2 深度解析

三道选考试题均是考查种群密度与种群增长率的关系。2021年的第19题考查常规种群的逻辑斯蒂增长方程下种群密度与种群增长率的关系；2023年考查了一个新概念种群数量增长的“Allee效应”;2024年考查Allee效应下的逻辑斯蒂增长方程下种群密度与种群增长率的关系。Allee效应概念的具体内容是什么?哪些物种具有Allee效应?这与物种的生活史相关，即K选择物种与r选择物种。

2.1 K选择与 r选择

1967年，麦克阿瑟(MacArthur R H)和威尔逊(Wilson E O)提出了r选择和K选择理论^[2],将生物种群分为两种基本类群：一类是r选择物种，指生存策略有利于高种群增长率的生物，多为经常拓殖新生境或遭受扰动的物种，常见于多变或不可预测的环境；另一类是K选择物种，K选择物种往往是有效利用资源(如食物和养分)的生物，常见于相对稳定或可预测的环境。

r选择物种数量不稳定，K选择物种数量相对稳定，它们的种群数量动态曲线存在着明显差异(图4)。从图中可以看出，K选择物种有两个平衡点：一个是稳定平衡点K,一个是不稳定平衡点M(又叫灭绝点)。当种群数量高于或低于平衡点K时，种群数量都会趋向于K(用两个收敛箭头表示);在不稳定平衡点M处，当种群数量高于M时，种群能回升到K,但种群数量一旦低于M,则走向灭绝(用两个发散箭头表示),这正是目前地球上很多珍稀动物所面临的问题。与此相反，r选择物种只有一个稳定平衡点K,而没有灭绝点，它们的种群在密度极低时也能迅速回升到稳定平衡点K,并在K点上下波动，这就是很多r选择有害生物(如农业害虫、鼠类和杂草)很难消灭的原因。

图4r选择物种和K选择物种的种群数量动态曲线

2.2 Allee效应下的逻辑斯谛方程

在自然环境下，随着种群数量增加，增长逐渐减缓并停止，种群数量达到稳定。环境条件(如食物、空间和其他资源等)有限的情况下，一定区域内种群数量长时间维持稳定的最大值，这个环境条件所决定的种群限度称为环境容纳量^[2],用字母K表示。

种群增长的逻辑斯谛方程：

dN/dt=r_maxN(1-N/K) (1)

其中N为在t时刻的种群数量，K为环境容纳量，r_max为内禀增长率，r_max(1-N/K)为实际增长率。

种群逻辑斯谛增长方程的前提条件之一是种群增长率的最大值发生在种群密度最低的时候。事实上，有些生物(K选择物种)在种群密度很低时，其种群数量是下降的，并且会因种群增长率的下降而走向灭绝(称阿利效应，Allee effect)。原因是一定的种群密度对于有效地寻找配偶和逃避敌害是必不可少的，这对于具有一定社会结构的动物来说尤其重要，社会结构可提高交配成功率并有利于个体的存活。

为了改进种群逻辑斯谛增长方程，以便把种群最低起始密度的概念包括在内，可以在逻辑斯谛方程中增加一个系数，即把M(种群增长所必需的起始密度)引入原方程之中，使逻辑斯谛方程改进为：

dN/dt=r_maxN(1-N/K)(1-M/N) (2)

应当注意的是，当N<M时，新系数1-M/N是负值，种群数量下降；当N>M时，1-M/N是正值，种群数量才能上升。改进后的逻辑斯谛方程(图5),种群增长率(1/N·dN/dt)在曲线的两个点上(M和K点)其值为零，这两个点都是平衡点，M点是不稳定的平衡点(灭绝点),K点是稳定平衡点，即与图4中K选择物种种群数量动态变化中的两个平衡点相对应。

2.3 试题简析

图5 具有最小起始密度(M=100)的逻辑斯蒂方程的种群增长率

基于上述分析，常规的逻辑斯蒂增长方程下，种群增长率r_max(1-N/K)随种群数量的增加而减小(出生率下降，死亡率上升),至K时，种群增长率为零(出生率等于死亡率),当种群数量大于K,种群增长率为负值(出生率小于死亡率)。我们将dN/dt=r_maxN(1-N/K)进行变形，可得：

dN/dt=-r_max/K(N–K/2)²+Kr/4 (3)

对于一个自然种群来说r_max为正值，K、N为自然数，且N≤K,当种群数量N=K/2时，dN/dt具有最大值Kr/4,即种群的瞬时增长量的最大值。由此可得21年第19题选A、D。

根据Allee效应的概念，结合图4中K选择物种种群数量曲线、图5中修正的逻辑斯蒂方程及式(3)可快速判断2023年第19题选A、C。

Allee效应主要是K选择物种具有的效应，其种群往往具有一定的社会结构，结合K选择物种种群数量曲线、图5中修正的逻辑斯蒂方程及式(3),2024年第18题选A、 C。

3 教学启示

从这三道考查种群密度与种群增长率的山东省学业水平选拔性考试生物学试题的对比分析发现，高考试题的命制越来越注重“基础性、综合性、应用性和创新性”的高考考查要求,并且不同年份的试题间具有明显的相关性与延续性，这要求教师注重试题中关于教材核心概念的考查方式，适当地拓宽教学情境，培养学生信息获取和加工能力，在注重基础知识的同时，注重核心概念的创新与综合。

来源：徐宏伟,沈垚,卢菁菁.r选择、K选择与阿利效应及教学启示——对三道山东省选考生物学试题的对比分析[J].生物学教学,2025,50(12):82-84.