“蛋白质翻译”中常见问题释疑

 

王海生（上海市位育中学）

摘要：针对高中生物学中有关“翻译使特定遗传信息从RNA传递到蛋白质”内容，对几个典型问题进行分析和阐述，以此达到解答疑问，深化对翻译过程理解，培养学生核心素养的目的。

关键词：氨酰tRNA合成酶；SD序列；摇摆现象；释放因子

遗传信息的表达主要包括转录和翻译两个过程。其中，翻译过程是指由RNA指导蛋白质肽链合成的过程。2022年沪科版高中生物学教材必修2《遗传与进化》第1章第2节第3目“翻译使特定遗传信息从RNA传递到蛋白质”中绘制了翻译过程示意图。该示意图有利于学生运用“模型与建模”方法发展科学思维，但还有一些问题困扰着师生。

1 tRNA如何与氨基酸结合

tRNA是氨基酸的“运输车”,tRNA是如何与氨基酸进行连接的呢?这两种物质结合是通过氨基酸的羧基(—COOH)与tRNA3′端的核糖的羟基(—OH)形成化学键来完成的。而该化学反应的进行需要借助氨酰tRNA合成酶的催化。该酶既能识别反密码子在内的特定tRNA,也能识别相应的氨基酸。科学研究表明，每种常见的氨基酸都对应一种氨酰tRNA合成酶，但每种氨酰tRNA合成酶可以识别几种该氨基酸对应的特定tRNA。事实上，氨酰tRNA合成酶是唯一能同时识别核酸和蛋白质的分子^[1]。该酶也成为遗传信息从RNA传递到蛋白质的关键酶。氨酰tRNA合成酶在催化氨基酸与相应tRNA反应时需要消耗ATP,因此，氨基酸和tRNA之间的键含大量能量，这些能量将被用于驱动肽键的形成，这也是翻译过程需要能量的原因之一。

2 为什么密码子只能由3个核苷酸构成

RNA由4种核糖核苷酸构成，由核苷酸构成的遗传密码会编码20种氨基酸。如果由1个核苷酸编码1种氨基酸，遗传密码将有4¹=4种，无法编码现有的20种常见氨基酸。如果由2个核苷酸编码1种氨基酸，遗传密码将有4²=16种，无法编码现有的20种常见氨基酸。如果由3个核苷酸编码1种氨基酸，遗传密码将有4³=64种，可以编码20种氨基酸。如果由4个及以上核苷酸编码1种氨基酸，会造成核苷酸的大量浪费，对生物进化极其不利。

3 核糖体小亚基如何准确地识别并结合mRNA

核糖体由大亚基和小亚基组成。在肽链合成的起始过程中，核糖体小亚基与mRNA结合。在细胞内，核糖体小亚基如何准确识别mRNA并与之结合的呢?以原核生物核糖体为例，小亚基由16S rRNA和21种核糖体蛋白组成。在核糖体小亚基与mRNA识别过程中，16S rRNA起到了关键作用。研究发现，许多基因mRNA起始密码子的上游含有5′-AGGAGGU-3′的全部或部分序列，而在核糖体小亚基16S rRNA3′端有3′-UCCUCCA-5′序列，这两组RNA序列刚好可以互补配对。在翻译启动前，核糖体小亚基16S rRNA3′端与mRNA上游5′端的序列识别并结合。科学家把mRNA上该5′-AGGAGGU-3′序列称为Shine-Dalgarno序列(也称SD序列)。核糖体小亚基与mRNA结合位点除了SD序列之外，还有mRNA上5′-AUG-3′起始密码子，以保证翻译过程的正常起始，而SD序列位于起始密码子之前，因此，起始密码子并不位于mRNA 5′端最前端。真核生物核糖体与mRNA结合方式略有不同，不再赘述。

4 携带氨基酸的tRNA是否有61种

除去编码终止密码的3个密码子，编码20种氨基酸的密码子有61种。由于mRNA上的密码子与tRNA上的反密码子进行碱基配对，由此是否可以推定，携带氨基酸的tRNA有61种呢？研究发现，编码苯丙氨酸的两个密码子5′UUU 3′和5′UUC 3′，都可以被反密码子3′AAG 5′所识别。反密码子5′端的G既可以与密码子3′端的C配对，也可以与密码子3′端的U配对，发生了G U特殊配对的情况。科学家把反密码子5′端与密码子3′端之间碱基灵活配对现象称为摇摆。除此之外还发现，tRNA反密码子5′端中还有一种I（次黄嘌呤核苷）与密码子3′端的C、U、A都能完成碱基配对。摇摆现象降低了翻译遗传密码所需tRNA的数目^[2]。另外，受tRNA非反密码子区域变化和tRNA来源不同的影响，tRNA的种类也会发生变化。因此，不能简单地认为tRNA是61种。

5 催化肽键形成的是核糖体蛋白质还是rRNA

核糖体由蛋白质和RNA两种物质组成，哪种物质催化了氨基酸之间肽键的形成呢？科学家利用X射线晶体学和电子显微镜技术发现，rRNA占据了核糖体中心区域的大部分，而核糖体蛋白则分布在核糖体外围。在肽键形成的区域附近发现没有蛋白。这就证明了催化肽键形成的是rRNA，它充当了酶的功能。催化肽键形成的rRNA位于核糖体大亚基上。

6 是否有终止密码子对应的tRNA

编码氨基酸的61种密码子都有相应的tRNA负责识别，是否有tRNA负责识别终止密码子呢？事实上，没有tRNA携带与三个终止密码子UAG、UAA和UGA中的任何一个互补的反密码子^[1]。当核糖体读码到终止密码子时，没有tRNA与终止密码子结合，而是由被称为释放因子的蛋白质识别终止密码子。释放因子的一部分类似tRNA结构，因此能够很好地与核糖体及mRNA终止密码子结合。释放因子促使肽酰转移酶催化多肽链末端形成游离的羧基，蛋白链随即脱离核糖体，而核糖体从mRNA上释放下来，解离为大亚基和小亚基。

7 不同细胞内核糖体数量是否会不同

核糖体的作用是参与蛋白质合成。不同的细胞对蛋白质的需求量是不同的，不同细胞中核糖体数量会不同吗？答案是肯定的。核糖体常常分布在细胞内蛋白质合成旺盛的区域，其数量与蛋白质合成程度有关^[3]。研究表明，处于指数生长期的细菌中，核糖体含量达细胞干重的40%。人工培养的无限增殖的Hela细胞中，核糖体的数目为5×10⁶—5×10⁷个，而在培养的饥饿细胞内，仅有几百个核糖体。

参考文献

• [1]HARTUELL LH,GOLDBERG ML,FISCHER JA,et al.遗传学:从基因到基因组[M].于军,主译.北京:科学出版社,2020:248,253.
• [2]韦弗.分子生物学.5版[M].郑用琏,等译.北京:科学出版社,2013:589.
• [3]翟中和,王喜忠,丁明孝.细胞生物学.4版[M].北京:高等教育出版社,2011:262.

来源：王海生.“蛋白质翻译”中常见问题释疑[J].生物学教学,2025,50(11):90-91.

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