关于原核生物相关疑难问题的解析

 

作者：张文玉　刘静

摘要:对原核细胞拟核中DNA是否与蛋白质结合、原核生物是否都是单细胞、原核细胞有无细胞骨架、原核细胞的细胞壁能否被蛋白酶破坏等问题进行解析，说明拟核中的DNA仍被认为是裸露的，存在多细胞的原核生物特例，原核细胞中存在类似的细胞骨架结构，蛋白酶不能完全破坏原核细胞细胞壁的结构，原核生物的有氧呼吸场所为细胞质基质和细胞膜，原核生物存在等位基因，但定义与真核生物不同。

作者简介: 刘静（1984—），博士研究生学历，讲师，E-mail:liujingtsinghua@163.com;

1 原核细胞拟核DNA是裸露的还是与蛋白质结合在一起

在真核细胞中，DNA与组蛋白结合在一起，而原核细胞的拟核没有组蛋白，由裸露的环形或线性DNA分子构成。然而研究发现，在细菌中存在一类能够影响细菌染色体组织的蛋白，它们被称为细菌拟核结合蛋白（Nucleoid-associatedproteins,NAPs），能够与基因组不同部位相对非特异性地结合，促进DNA构象改变。NAPs是组蛋白的功能同源物，具有压缩染色体和影响DNA转录调控过程的功能^[2]。但从本质上来说，拟核的DNA并没有像真核细胞那样与组蛋白紧密结合，因此拟核中的DNA仍被认为是裸露的。真核细胞与原核细胞的异同见表1。

表1真核细胞与原核细胞的比较

表1中的鲑生粘孢虫（Henneguyasalminicola）是一种能够感染水下蠕虫和鲑鱼的微小寄生虫，长期的无氧环境导致该生物的线粒体基因组和绝大多数参与线粒体转录和复制的核基因丢失，是目前已知的首个不具备线粒体基因组的多细胞动物。

表1中准性生殖是异核体真菌菌丝细胞，如半知菌、担子菌（Basidiomycota）、子囊菌（Ascomycetes）等具有的特殊遗传现象。异核体真菌菌丝细胞中含有多个遗传型细胞核；准性生殖是指菌丝细胞中两个遗传物质各异的细胞核结合形成杂合的二倍体，随后，在有丝分裂过程中，这个二倍体会经历染色体交换和单倍体化，最终转变为单倍体的过程。

2 有多细胞的原核生物吗

原核生物主要以单细胞的方式存在，其形态多样，包括球状、杆状、螺旋状等多种形态，然而也存在多细胞的原核生物特例。例如，多细胞趋磁原核生物（multicelluarmagnetotacticprokaryotes），它是由多个具有磁小体的原核细胞聚集而成，多呈现为球形或卵球形。它们能够沿磁力线进行定位和运动，但值得注意的是，单个细胞并不具备趋磁运动的能力，其生活史中也没有自由运动的单细胞阶段。

3 原核细胞有细胞骨架吗

在较长一段时间内，人们普遍认为细胞骨架是专属于真核生物的结构。而随着研究的深入，有研究表明原核细胞中存在类似的细胞骨架结构。具体来说，在细菌中发现的FtsZ、MreB和CreS蛋白质分别与真核细胞骨架中的微管蛋白、肌动蛋白丝及中间丝呈现显著的相似性。FtsZ蛋白在结构与功能上与微管蛋白相似，它不以单体的形式起作用，而是先组装成中空的Fts原丝，然后在细胞分裂的关键位点形成Z环结构，从而对细菌分裂进行调控。MreB是一种在原核细胞中形成螺旋丝状结构的蛋白质，能够调控杆状细胞的形态和染色体分离等关键过程。CreS存在于新月柄杆菌（Caulobactercrescentus）中，对维持新月柄杆菌细胞的形态具有不可或缺的作用。

4 原核细胞的细胞壁能否被蛋白酶破坏

原核细胞的细胞壁在不同种类的细菌中具有不同的组成成分和结构特征。革兰氏阳性菌（G⁺细菌）的细胞壁仅由一层构成，核心成分是肽聚糖。相对而言，革兰氏阴性菌（G^–细菌）细胞壁更为复杂，由内壁层和外壁层共同构成。内壁层由肽聚糖组成，外壁层分为内、中、外3层，包含了脂多糖、脂蛋白和脂类等成分。此外，有些细菌的细胞壁还存在胞壁酸和特殊的脂类化合物。

如图1所示，肽聚糖由肽和聚糖两部分构成。肽指四肽尾和肽桥，聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸两种单糖交替连接形成的大分子聚合物。尽管蛋白酶能在特定条件下破坏肽聚糖中的四肽尾和肽桥，但由于肽聚糖中还存在糖苷键等其他化学键，故蛋白酶不能完全破坏其结构。另外，溶菌酶能通过破坏β-1,4-糖苷键破坏原核生物的细胞壁。

图1 G⁺细菌肽聚糖的立体结构

5 原核生物的有氧呼吸场所在哪里

原核生物的有氧呼吸过程与真核生物有所不同（表2），原核生物的有氧呼吸发生在细胞质基质和细胞膜：第一阶段，葡萄糖作为底物在细胞质基质中经历氧化分解，生成丙酮酸和少量的[H]。这一阶段原核生物与真核生物都在细胞质基质中进行。第二阶段，丙酮酸和水完全分解生成二氧化碳和[H]。在真核生物中，这一过程发生在线粒体基质，因涉及三羧酸循环（TCA循环），相关的酶分布在线粒体基质中。然而，在原核生物中，催化TCA循环的酶分布在细胞质基质中，因此原核细胞有氧呼吸的第二阶段在细胞质基质中。第三阶段，[H]与氧气结合形成水。在真核生物中，这一过程在线粒体内膜上发生。原核生物不具备线粒体，其相关的酶系分布在细胞膜上，因此第三阶段在细胞膜上进行。

表2真核生物与原核生物呼吸作用反应场所比较

由此可见，原核生物虽不具备线粒体，但拥有与有氧呼吸密切相关的酶。这些酶分布于细胞质基质和细胞膜上，因此原核生物的有氧呼吸场所为细胞质基质和细胞膜。

6 原核生物有等位基因和基因型吗

原核细胞中存在等位基因这一说法。等位基因这一概念由贝特森于1902年提出，是指位于同源染色体相同位置上，控制同一性状的一对基因。然而这一说法并不适合原核生物与分子遗传学。所以现在对于等位基因的定义为：指特定基因的不同形式。因此，原核细胞中存在等位基因，但其定义与真核生物中的不同。另外，在原核生物中，可以将原核细胞突变后的基因称为原基因的突变体或变异体，不一定称之为等位基因。

目前，关于原核生物是否有基因型，存在两种不同的观点。第一种观点认为基因型是等位基因的组合方式。但原核细胞中没有成对的等位基因，因此无法形成基因型。第二种观点认为基因型是指生物或细胞的基因组合，反映个体的遗传组成。这种定义不局限于等位基因的组合，而是涵盖了生物体内所有基因的组合。目前第二种观点更广泛地被接受。因此，尽管原核生物在遗传组成上与真核生物存在差异，但我们仍然可以认为原核生物具有基因型。但在大多数情况下，并不采用基因型来描述原核生物的基因组成，而是倾向于采用基因组的说法。

来源：张文玉,刘静.关于原核生物相关疑难问题的解析[J].中学生物教学,2025,(26):58-60.