植物激素，那些年我们误会太深Those Years, We Misunderstood Plant Hormones Too Deeply随着人们对植物激素作用机理的进一步研究，我们会发现原先很多关于植物激素的主观推测是错误的。以下即为几种常见的误解以及应该秉持的正确观点。1 关于植物向光性的两个实验1.1 幼苗的尖端用云母片一分为二后，幼苗在单侧光下生长情况。误解事实误解：幼苗的尖端被云母片一分为二后，幼苗在单侧光下直立生长。事实：幼苗的尖端被云母片一分为二后，仍然会表现出向光生长。分析：尖端被云母片一分为二后，在单侧光照下，植物仍然会表现出向光生长。这可能是因为尖端被一分为二后，每一半仍然可以出现生长素的横向运输，也可能是因为植物的向光性生长与抑制生长的物质有关。 [1][2]1.2 用云母片插入背光侧的尖端下部一半位置，幼苗生长情况。误解事实误解：用云母片插入背光侧的尖端下部一半位置，幼苗背光生长。事实：用云母片插入背光侧的尖端下部一半位置，幼苗直立生长。分析：原来中学教辅资料和高考题都认为背光侧生长素会因为云母片阻挡而无法向下运输，向光侧的生长素虽然含量较少，但是仍然可以向下运输，这就会导致幼苗会背光生长。但是Boysen-Jensen(1913)真实实验得出的结论是幼苗依然会直立生长。 [3][4][5]2 高浓度的生长素(> 10−8 mol/L)抑制的是主根，而对侧根和不定根是促进发生。误解：高浓度的生长素抑制所有根的生长，所以高浓度生长素抑制扦插枝条生根。事实：高浓度的生长素可以促进侧根和不定根的发生，所以高浓度生长素不会抑制扦插枝条的不定根的生成。分析：由于受到了教材中的图例“生长素浓度对根和茎细胞生长的影响”的影响，所以人们会认为高浓度生长素也会对扦插枝条所产生的不定根产生抑制作用。其实，对生长素敏感的是主根，侧根和不定根对生长素非常不敏感。教材中关于生长素对扦插生根的影响的实验，检测的指标是不定根，是不会表现出高浓度抑制的。 [6]3 高浓度的生长素类似物作为除草剂的问题。误解：高浓度的生长素类似物因为能抑制双子叶植物生长，所以可以作为除草剂。事实：高浓度生长素是导致双子叶杂草过量生长而死，此事例是没有体现出生长素的高浓度抑制特性的。分析：人工合成的高浓度生长素类似物作为除草剂，其实并没有体现高浓度抑制。双子叶植物过量吸收生长素类似物后，形成层的细胞分生能力加强，产生肿胀，破坏了韧皮部的运输功能，使植物因有机物运输受阻而死。同时，这还破坏了植物正常的代谢，使植物呼吸作用加强，但不会产生ATP，造成植物细胞的损伤并浪费大量能量。正常的生长素则容易被植物代谢掉，不会产生此危害。单子叶植物能迅速使人工生长素类似物失活，所以除草剂也不会对单子叶植物产生效果。 [7]4 顶端优势的产生原因误解：顶端优势的产生原因是顶芽产生的生长素在侧芽积累，从而导致侧芽因为生长素浓度过高而抑制生长。事实：侧芽处较高的生长素浓度对侧芽的抑制作用是间接的。分析：科学家已经发现顶端优势的成因远比原先认为的复杂，是细胞分裂素、生长素、独角金内酯以及其它未知的信号分子共同作用的结果。实验颠覆了原来的很多关于顶端优势形成原因的理解，如，生长素抑制侧芽生长是间接的；去除顶端后，侧芽发育时的生长素浓度是增加了而不是下降了；同位素示踪实验显示顶芽产生的生长素并未进入侧芽；顶芽的生长素浓度是比侧芽高的；生长素并未在侧芽进行积累。 [8][9][10][11]5 幼根中生长素的运输方向误解：幼根中生长素是从形态学上端向形态学下端进行极性运输。事实：幼根中的生长素两种方向的运输都有。分析：形态学上端就是形态学顶端，是指生长延伸的部位；形态学下端就是形态学基端。在地上部分生长素主要从形态学顶端向形态学基端运输，而地下部分则主要从形态学基端向形态学顶端运输，见下图。根尖产生的生长素含量很少，根所需的生长素主要来自地面以上部分向下的传递。地上部分产生的生长素通过中柱越过根茎交界处进行向顶式运输，然后根尖的生长素再通过根表层进行向基式运输向上回流。 [12][13]6 脱落酸对叶子和果实脱落的作用是间接的误解：促进叶子和果实脱落的是脱落酸。事实：脱落酸对叶子和果实脱落的作用是间接的，乙烯对脱落的影响更大。分析：目前发现“脱落酸”的称谓并不确切，因为促进脱落的主要是乙烯和生长素的平衡。脱落酸是通过引起乙烯含量的增加来引起叶子和果实脱落的。因此脱落酸改名为“休眠素”，似乎更恰当。参考文献[1] 王兴泽．一则向光性试题的分析与探究.生物学教学，2007，32(9)：73.[2] 陈汝民．玉米胚芽鞘向光性运动的一些特性.热带亚热带植物学报，1998，4：323-328.[3] 武维华．植物生理学．北京：科学出版社，2003：266．[4] 蒋德安．植物生理学．北京：高等教育出版社，2011：169．[5] Lincoln Taiz．植物生理学．北京：科学出版社，2015：435．[6] 武维华．植物生理学．北京：科学出版社，2003：277．[7] 张新时．普通高中课程标准实验教科书.稳态与环境．北京：中国地图出版社，2004：12．[8] 张新时．普通高中课程标准实验教科书.稳态与环境．北京：中国地图出版社，2004：11．[9] 谭承明．侧芽的生长素浓度比顶芽高？-由一道高考题引发对顶端优势的思考.实验教学研究，2015，7/8：44.[10] 洪剑明．植物顶端优势新说.植物杂志，1997，3：28-30.[11] 刘进平．植物腋芽生长与顶端优势.植物生理学通讯，2007，43(3)：575.[12] 许智宏．植物激素作用的分子机理．上海：上海科学技术出版社，2012：26．[13] Lincoln Taiz．植物生理学．北京：科学出版社，2015：449．[14] 武维华．植物生理学．北京：科学出版社，2003：407．[15] 蒋德安．植物生理学．北京：高等教育出版社，2011：281．来源网址：植物激素，那些年我们误会太深 - 知乎        

成熟红细胞有MHC分子吗等问题的探讨来源公众号：生物侯老师1 成熟红细胞有MHC分子吗？成熟的红细胞没有细胞核，细胞表面没有HLA分子（HLA，特指人的细胞MHC分子），输血时也无需考虑。输血时玉免疫排斥相关的主要是血型抗原，如ABO系统和Rh系统。血型抗原和HLA抗原都属于同种异型抗原，即同一种属不同个体之间存在的抗原。2 成熟的红细胞有线粒体吗？“哺乳动物成熟红细胞没有线粒体”这一观点早已被普遍接受并出现在多版本教材中。但是，浙科版教材选修3却有这样一段描述：“哺乳动物的红细胞不仅血红蛋白合成量增加，而且细胞中缺乏细胞器，只有少量线粒体，甚至细胞核也被排出。”那么，成熟的红细胞到底有没有线粒体呢？哺乳动物红细胞的形成是一个复杂的过程。骨髓内的造血干细胞首先分化成红系定向祖细胞，再经过原红细胞、早幼红细胞、中幼红细胞成为晚幼红细胞。晚幼红细胞内的血红蛋白含量已达到正常水平，脱去细胞核成为网织红细胞进人血液循环。进人血液后的网织红细胞通过自噬作用逐渐清除残留的线粒体、核糖体、粗面内质网等细胞器发育为成熟红细胞。因此，正常成人外周血中的成熟红细胞是没有线粒体的。但是，新生儿期是一个特殊的生理阶段，此时造血功能活跃，外周血中会有一定数量的有核红细胞。此外，一些血液系统疾病，如骨髓纤维化、溶血性贫血、急性白血病等，患者的外周血中也有较多有核红细胞”。这些红细胞中是有线粒体的。3成熟红细胞有细胞凋亡吗？细胞凋亡是一种受基因调控的主动的生理性自杀行为。细胞核和线粒体在有核细胞的凋亡过程中起着重要作用。然而，成熟红细胞没有细胞核和线粒体，还能发生凋亡吗？早期研究认为，哺乳动物成熟红细胞的死亡是由巨噬细胞清除的被动过程，并不涉及核基因的表达与调控。但随着研究的深入，研究者意识到成熟红细胞死亡过程中有着与有核细胞凋亡相似的特征。来源网址：https://mp.weixin.qq.com/s/2qWFn6D5QcekUQIi3Ygvlw

关于神经递质的几个常见疑惑解答来源公众号：生物侯老师1．作为神经递质的条件是什么？生物体内的物质需要满足以下4个条件才能认定为神经递质：①存在，在突触前神经元内有该物质及其合成酶的存在；②释放，从突触前末梢可释放足以在突触后细胞或效应器引起一定反应的物质；③相同的突触后效应，将适当浓度的该物质人工施加到突触后细胞能引起与由神经诱发的相同反应；④灭活机制，具有将该物质从突触间隙除去的机制。目前已知的神经递质种类很多，主要有乙酰胆碱、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺、氨基酸类、一氧化氮等，这些都是小分子物质。但是，神经递质并不全都是小分子物质，另外有些神经肽。2．神经递质在哪儿合成，如何运输？神经递质在神经元的胞浆内合成，最终形成部位是在突触前末梢处。上述小分子递质的合成酶都是在神经元细胞体中被合成的，然后再通过轴浆运输被分送到神经元的各个部分，特别是神经末梢。被合成的物质必须经浓缩并填充到突触小泡中方可作为递质被释放。儿茶酚胺类递质是借助H+浓度梯度所提供的能量，由转运体输送到突触小泡内的；神经肽则首先在内质网内合成前体，然后在高尔基体中受到修饰，再以分泌颗粒形式由轴浆运输到突触前末梢。突触小泡是经过多种途径，在神经元的不同部位形成的。例如，有些由突触前膜直接陷入而成；有些由高尔基体、内质网、线粒体、微管等产生。3．为什么神经递质从突触前膜释放出来要通过胞吐？大量实验研究发现，突触释放递质是不连续的，是以一包一包的或称为一单元一单元的形式释放，这个过程叫做量子释放。观察突触前末梢的电子显微镜结构，表明其中含有大量的突触小泡。已有许多证据说明这些突触小泡是递质量子释放的形态学基础。英国生理学家卡茨等的研究表明，通过胞吐作用释放突触小泡中的递质。单个小泡释放的递质无法引起终板电位（突触后电位），只有多个小泡一起释放才能引起正常的终板电位。如果终板电位超过阈电位则引发肌膜上的动作电位。可见，要引起神经冲动，需要一定量的神经递质来进行刺激，大于某一个值才可引起神经冲动。故用胞吐的方式可短时间大量集中释放神经递质，引起突触后膜电位变化，从而高效完成信息的跨突触传递。4．一氧化氮气体能作为神经递质也是胞吐释放的吗？一氧化氮是在一氧化氮合成酶（NOS)的作用下，由L-精氨酸氧化生成。生成的一氧化氮不经受体的转导，直接从一个神经元扩散到另一神经元中。它的靶物质很多，其中有代表性的是鸟苷酸环化酶。一氧化氮与鸟苷酸环化酶活性中心的Fe2+结合，改变酶的构象，引起一系列反应从而导致血管平滑肌舒张。学习记忆时，神经元突触连接重构，需要突触前神经元释放神经递质作用于突触后膜，也需要突触后神经元将信息反馈到突触前膜，一氧化氮充当这一逆行信使的作用。因此，一氧化氮是神经元间信息沟通的一种传递物质，但与一般递质有如下区别：①它不贮存于突触小泡中；②它的释放不依赖于胞吐作用，而是通过扩散；③它不作用于靶细胞膜上的受体蛋白，而是作用于鸟苷酸环化酶。5．神经递质释放产生生理效应后如何处理掉？神经递质与受体结合产生生理效应后，很快便被清除，以迅速消除递质的作用，这样才能保证突触传递的灵敏性。神经递质从突触间隙的清除有扩散、酶降解和再摄取三种方式。    来源：https://mp.weixin.qq.com/s/5eyNBCzTRZty4fNRFQR0wQ

藻类不是植物，为啥还说藻类植物？来源：人民日报编者按：藻类不是植物，它不属于植物界，属于原生生物界，而”藻类植物”其实就是俗称，这是由于个别形态以及生存方式被当做了植物。藻类缺少根、茎、叶，而且其它高等植物上的组织构造也都缺乏。在之前的藻类学分类系统中，它被归于植物，不过随着分类学的不断发展，藻类也有了新的归属。    藻类种类繁多，主要生活在水中，很多环境中都能见到它们。藻类在生态环境中非常重要，也是固碳的重要生物。    说到生物分类，大家的第一反应常常是植物或动物。其实，还有一个特殊的类群，一度让分类学家颇为“头疼”，那就是藻类。    提到藻类，大家一般会想起水面上分布的小小“颗粒”，它们随波荡漾，是鱼类的食物，也是水域生态系统中的重要成员。    其实，藻类不止这些，藻类家族中有非常高大的成员，最大的藻——巨藻长度通常可达几十米到上百米，形似海带，与海带是近亲。餐桌上常见的海带和紫菜，也是藻类。    藻类通常是指一类没有真正的根、茎、叶分化，多数可进行光合作用，用单细胞的孢子或合子进行繁殖的生物。    从生物分类学角度，藻类不属于特定的自然分类类群。早期的分类学家根据藻类色素类型，将藻类分为蓝藻门、绿藻门、红藻门等。    虽然藻类的少数种类兼具植物光合自养以及动物异养和运动的特性，但传统上我们仍将藻类归为植物。    藻类主要生活在水中，很多环境中都能见到它们。高山雪地、荒漠沙土、温泉中，都有藻类生长。    裸露的岩石上，还有与地衣共生的藻类。少数藻类甚至可以寄生在动物或人体表面。藻类种类繁多，最新版的《藻类百科》共收录了166579个物种及种下单元。    藻类在生态环境中非常重要。    蓝藻是地球上最早的光合放氧生物，对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大作用。地球刚形成时，大气中缺乏氧气，二氧化碳的含量是如今的10—100倍。    在相当长时间内，蓝藻作为唯一的利用大气中丰富的二氧化碳进行光合作用放氧的有机体在地球上大量繁殖。    它们消耗二氧化碳，制造氧气。大气中的氧气逐渐积累，在紫外线作用下，一部分氧气可转变为臭氧。    因此，大气层上空才会出现臭氧层，保护其他生命不被紫外线伤害，从而为地球上的需氧生物、真核生物的演化包括人类的进化和发展创造了必要条件。    珊瑚礁的美丽颜色其实来自其体内的共生海藻。海藻通过光合作用向珊瑚提供能量。    共生藻与热带、亚热带浅海珊瑚礁的主要建造者珊瑚虫互利共生，是珊瑚礁生态系统必不可少的元素。    同时，共生藻还扮演促进造礁石珊瑚钙化的重要角色。如果共生藻离开或死亡，珊瑚就会变白，因失去营养供应而死。    藻类也是固碳的重要生物。据估算，藻类（包括大型海藻和微藻）每年可固定二氧化碳约9.5乘以10的10次方吨，占全球净光合作用产量的47.5%。    浮游藻类还是水中溶解氧的主要供应者，它启动了水域生态系统中的食物网，在水域生态系统的能量流动、物质循环和信息传递中起着至关重要的作用。

光合作用相关知识经典问答   1.对于高等植物来说，叶片是进行光合作用的主要器官，这些植物的叶片多数是绿色，“多数”如何理解？ 植物叶片呈现的颜色是叶片各种色素的综合表现，其中主要的影响因素是绿色的叶绿素和黄色的类胡萝卜素两大类色素之间的比例。高等植物叶片所含的各种色素的数量与植物种类、叶片老嫩、生育期及季节有关。一般来说，正常的叶子的叶绿素和胡萝卜素的比例约为3：1。叶绿素a和叶绿素b的比例也约为3：1，叶黄素和类胡萝卜素的比例约为2：1。由于绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多，占优势，所以正常的叶片总是呈绿色。秋天、条件不正常或者叶片衰老时，叶绿素较容易被破坏或降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。至于红叶，因秋天降温，体内积累了较多的可溶性糖以适应寒冷，就形成了较多的花青素（红色），叶片就呈红色。枫树的叶片秋季变红，绿肥紫云英在冬天寒潮来临后叶茎变红，都是这个道理。 参考文献： 1.潘瑞炽.植物生理学（4版）[M].北京，高等教育出版社 2.叶绿素是蛋白质吗？ 叶绿素有一个类卟啉环结构，中心配位镁离子，该部分组成键网中的电子吸收光；还有一条长的叶绿醇侧链构成的疏水性尾部，能将叶绿素锚定在光合膜上。不同叶绿素的主要区别在于类卟啉环周围的取代基和双键类型不同。 叶绿素不是蛋白质。分离出来的叶绿素分子是不能将它所吸收的光能转化成生命系统可利用的能量形式的，它必须与适当的蛋白质结合在一起并埋在光合膜内才能发挥作用。在植物类囊体膜和光合细菌的膜中，吸光叶绿素与多种蛋白质组成一个大型复合体称作光系统。每个光系统的捕获光能的天线部分有数百个叶绿素分子。 参考文献： 1.潘瑞炽.植物生理学（4版）[M].北京，高等教育出版社 3.光照强度超过一定值，光合速率会下降吗？植物如何应对？ 光是光合作用的能源，光能超过光合系统所能利用的数量时，过剩光能可能具有破坏性。多余光能对光合作用产生抑制作用使光合作用的量子效率下降的现象叫作光抑制。当所超出的光能并不多时，光合量子效率下降，但光合作用的最高速率并不受影响，这种降低通常是暂时的，当光强下降到饱和光强以下时可以恢复原来的水平；当多余的光能不能完全被转化为热能耗散掉时就会对光系统造成损伤，这时不仅量子效率降低，光合最高速率也会下降，而且这种光抑制是较长期的，可维持数周甚至数月。 光合生物一般都具有复杂的调节和修复机制。避免遭受光损伤可以从多个水平上进行。第一道防线是以热能的形式来淬灭过多的激发能，从而防止破坏。如果还有剩余，就会形成有毒的光产物，可以通过第二道防线的多个清除系统来消除。如果第二道防线仍然失败，光产物将会破坏光系统Ⅱ（PSⅡ）的D1蛋白，导致光抑制，光合作用速率下降。D1蛋白从PSⅡ反应中心被切离并降解，新合成的D1蛋白会被重新插入到PSⅡ反应中心，形成有功能的单位。 植物还可以通过叶子运动，调节角度去回避强光；叶绿体运动到细胞表面平行于入射光方向排列，以避免过多地吸收光能。这些都是在强光下植物的保护性反应。 参考文献： 1.潘瑞炽.植物生理学（4版）[M].北京，高等教育出版社 4.光合作用一定需要叶绿素分子参与吗？ 是的。叶绿素分子有吸收、传递和转化光能的作用。每吸收一个光子必须由几百个叶绿素分子组成的功能单位参与才能完成。光合细菌虽然没有叶绿体和类囊体，但含有类似植物叶绿素a的光合色素—细菌叶绿素，用来捕获光能。 在光合作用中，当类胡萝卜素、叶绿素这些聚光色素吸收光能后，光能经过色素之间的传递到达反应中心。反应中心是将光能转化为化学能的膜蛋白复合体，其中包含参与能量转换的特殊叶绿素a。特殊叶绿素a被光激发成为激发态，迅速交出一个电子，传给原初电子受体，此时特殊叶绿素a被氧化成了带正电荷的氧化态，而原初电子受体被还原成带负电荷的还原态，这样就产生了一个不可逆的电荷分离，发生氧化还原的化学变化。 参考文献： 1.潘瑞炽.植物生理学（4版）[M].北京，高等教育出版社 5.光能利用率，光合作用效率有什么异同？ 所谓光能利用率，是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，与同期照射在单位地面上光能量的比。植物的光能利用率约为5%。 光合作用效率是指绿色植物通过光合作用制造的有机物中所含有的能量与光合作用中吸收的光能的比值。农作物的光合作用效率与C02浓度、光照强度、温度、矿质元素等有密切关系；光能利用率与复种指数、合理密植、作物生育期植株株型、C02浓度、光照强度、温度、矿质元素等都有密切关系。因此，提高光合作用效率能够提高光能利用率，提高光能利用率不一定能提高光合作用效率。但二者均影响农作物产量，即提高光能利用率和提高光合作用效率均能提高单位面积上农作物的产量。 参考文献： 1.潘瑞炽.植物生理学（4版）[M].北京，高等教育出版社 6.叶绿素溶液在反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。何为荧光现象呢？ 所谓荧光，指一些物质在受到激发光照射时，会产生比原激发光波长更长的可见光，将这种光叫作荧光，这种现象叫作荧光现象。离体叶绿体色素分子吸收光量子后，由最稳定的、能量最低的基态跃迁到不稳定的、能量较高的激发态。由于激发态极不稳定，迅速向低能态转变，在这一过程中，一部分能量以热能的形式耗散，另一部分以光形式消耗，从第一单线态回到基态所发出的光就是叶绿体色素的荧光。由于色素分子吸收的能量中总有一部分能量用于分子内部振动和以热能的形式而消耗，释放出的荧光的波长比原激发光的波长要长，这就是叶绿体色素产生荧光的机理，所以荧光现象是指“反射光下的红色”而非“透射光下的绿色”。 参考文献： 1.潘瑞炽.植物生理学（4版）[M].北京，高等教育出版 7.纸层析法时，若样品较稀怎么办？需要注意什么？ 对于较稀的样品，纸层析法时，点一次数量不够，可以连点几次，但每次点后，应待溶剂挥发干后再点第二次，可以用电吹风吹干，但不能吹得过分干燥，否则样品会牢固地吸在滤纸上，造成“拖尾”现象。点样后所形成的原点面积越小越好，一般原点直径以不超过2～3mm为宜。如果溶液过稀，点样时溶剂扩散而起展开作用，容易点成空心圈，层析后会造成畸形斑点。 参考文献： 1.杨昌鹏，张爱华.生物分离技术[M].北京：中国农业出版社 8.植物叶片为什么会出现黄化现象？ 一般植物在黑暗中不能合成叶绿素，但能形成胡萝卜素，导致叶子发黄，称为黄化现象。影响叶绿素代谢的因素都可能导致植物叶片黄化。影响植物叶绿素代谢的因素主要有： （1）光，是影响叶绿素形成的主要条件，因此黑暗中的植物会发生黄化现象。 （2）温度，叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，酶的活性受温度影响。叶绿素形成的最低温度约为2℃，最适温度约为30℃，最高温度约为40℃。高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄。 （3）矿质元素，矿质元素对叶绿素形成也有很大的影响。植株缺乏氮、镁、铁、锰、铜、锌等元素时，就不能形成叶绿素，呈现缺绿病。氮和镁都是组成叶绿素的元素。铁、锰、铜、锌等元素，是叶绿素形成过程中某些酶的活化剂，在叶绿素形成过程中起间接作用。 （4）氧，缺氧能引起Mg-原卟啉X或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成的。 （5）水，缺水不但影响叶绿素生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解，所以干旱时叶片呈黄褐色。 此外，叶绿素的形成还受遗传因素控制，如水稻等。植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。 参考文献： 1.潘瑞炽.植物生理学（4版）[M].北京，高等教育出版社 9.生活在干旱地区的景天科植物，如仙人掌、菠萝等，为减少蒸腾作用，白天气孔关闭，不吸收CO2。景天科植物如何固定CO2，并进行光合作用？ 夜间，景天科植物气孔开放，大气中CO2自气孔进入细胞质中，被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶催化，与PEP结合形成草酰乙酸，再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，贮于液泡中，其浓度可达100mmol/L。尽管白天气孔关闭，但液泡中的苹果酸可运到胞质溶胶，在NADP苹果酸酶作用下氧化脱羧，产生CO2，被释放的CO2参与光合作用的碳循环重新被固定，最终形成淀粉等糖类。所以植物体在晚上的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多。这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢。 参考文献： 1.潘瑞炽.植物生理学（4版）[M].北京，高等教育出版社 10.光合细菌都释放氧气吗？ 能进行光合作用的生物除了绿色植物之外，还有许多原核生物，例如蓝细菌。原核生物进行光合作用时，有的能释放氧，有的则不能释放氧。前者主要指蓝细菌目中的各种细菌，不产氧的光合细菌的种类非常多，主要包括绿硫细菌、绿色非硫细菌、紫细菌等。从《伯杰氏系统细菌学手册》第一版开始就使用不产氧光合细菌（APB）这一名称，以区别光合作用释放氧气的产氧光合细菌—蓝细菌，但国内外一些学者仍习惯沿用“光合细菌”来指代不产氧光合细菌，导致许多不产氧光合细菌的命名和种属归类等方面有些混乱。 在进化关系上，不产氧光合细菌是最早具备光合作用能力的生物，以后才出现了蓝细菌和绿色植物。在绿色植物中，供氧体的化合物为H2O，则有O2产生。光合细菌不能利用H2O，故无O2产生，它们的供氧体为多种无机或有机化合物，例如H2S、硫代硫酸钠、H2、有机酸、醇、甲烷等。不产氧光合细菌能利用大部分有机酸类和醇类等有机物作为供氢体和碳源。此外光合细菌几乎都能固氮，因此在废水处理方面的应用，生物产氢，生物制药，水产与禽畜养殖，提取类胡萝卜素、辅酶Q以及单细胞蛋白等生产实践中应用非常广泛。 参考文献： 1.杨素萍，林志华，崔小华，等.不产氧光合细菌的分类学进展[J].微生物学报，2008，48（11）：1562-1566. 11.叶绿体是怎么“复制”的？ 细胞中的叶绿体不能从头合成，只能通过分裂或由其他质体分化而来。叶绿体为内共生起源，它的分裂与其祖先蓝细菌在分裂机制上有一定的相似性，但又有宿主真核起源的蛋白参与这一过程。利用电镜观察发现叶绿体分裂时具有中央缢缩现象，随后又证实了在中部的分裂位点存在多个蛋白质组成的环状结构，从叶绿体内膜到外膜依次为：FtsZ环、内侧PD环、外侧PD环和ARC5环，其统称为叶绿体分裂机器。分裂机器部分来源于自身的原核系统，部分来源于真核宿主。通过分裂机器的这些环状结构的收缩，导致叶绿体在中部缢缩断裂，最后形成2个子叶绿体，这种分裂方式叫作二元分裂。 较低等的单细胞藻类中一般只含有一个叶绿体，因此叶绿体的分裂与细胞分裂必须同步以保证每个子细胞都含有一个叶绿体。而较高等的植物细胞中含有多个叶绿体，叶绿体分裂不仅发生在分裂的细胞中，也发生在已经分化不再分裂的细胞中，并且不同类型的细胞中叶绿体数目是不同的。最近研究还发现一些新的蛋白以及脂和肽聚糖等都参与叶绿体分裂或调控，同时也受到基因转录、激素和渗透压等影响，但叶绿体分裂时的很多调控机制和分裂过程的细节还是未知的。 参考文献： 1.李劲宇，安传敬，刘小敏，等.叶绿体分裂分子机制研究进展[J].植物生理学报，2016，52（11）：1733-1744. 12.CO2浓度如何影响C3和C4植物的光合作用？ 在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶活性较强有关。CO2固定是通过核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）羧化酶的作用来实现的。C4途径的CO2固定最初是由PEP羧化酶催化来完成的。RuBP羧化酶和PEP羧化酶都可使CO2固定，但它们对CO2的亲和力的差异却很大。 试验证明，C4植物PEP羧化酶的活性比C3植物的强60倍，因此，C4植物的光合速率比C3植物快许多，尤其是在CO2浓度低的环境下，相差更是悬殊。由于PEP羧化酶对CO2的亲和力大，所以，C4植物能够利用低浓度的CO2，而C3植物不能。由于这个原因，C4植物的CO2补偿点比较低，而C3植物的CO2补偿点比较高。所以，C4植物亦称为低补偿点植物，C3植物亦称为高补偿点植物。在炎热干旱的环境下，叶片关闭气孔以减少水分的丧失，这时叶片中二氧化碳浓度大大下降，C4植物便具有比C3植物更高的对炎热、干旱环境的适应性，并保持着较高的光合作用速率。从效率上分析，C4植物的叶肉细胞将低浓度的二氧化碳“泵入”维管束鞘细胞，使维管束鞘细胞的二氧化碳浓度增高到足以被RuBP羧化酶所结合，完成Calvin循环的过程，同时增加了糖的产量，而C3植物就没有这种本领。所以，在干旱环境中，C4植物的生长比C3植物好。 参考文献： 1.潘瑞炽.植物生理学（4版）[M].北京，高等教育出版社 13.光合作用的直接产物只有糖类吗？ 光合作用的主要产物是糖类，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。长期以来，糖类被认为是光合作用的唯一产物，而其他物质（如蛋白质、脂肪和有机酸）是植物利用糖类再度合成的。实际上这些物质大部分是再度合成的，但也有一部分是光合作用的直接产物，特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。利用14CO2供给小球藻，在未产生糖类之前，就发现有放射性的氨基酸（如丙氨酸、甘氨酸等）和有机酸（如丙酮酸、苹果酸）出现。实验证明，光合作用也可以直接形成氨基酸和有机酸。 另外，光合产物与不同发育时期的叶片和光质也有关系。一般成长的叶片中主要是形成糖类，而幼嫩叶片中除糖类外，还形成较多的蛋白质；在红光下，叶片形成较多的糖类（包括三碳糖、蔗糖和淀粉），蛋白质较少；而在蓝紫光下，形成的蛋白质、脂肪和核酸的数量增加。由此可见，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。因此，应该改变过去认为糖类是光合作用的唯一直接产物的认识。 参考文献： 1.潘瑞炽.植物生理学（4版）[M].北京，高等教育出版社 14.线粒体与叶绿体是怎样增殖的？ （1）线粒体增殖 电镜观察和放射性标记实验研究结果表明，细胞内线粒体是通过分裂进行增殖的。在细胞发育过程中，膜表面积增加，基质蛋白质增多，线粒体也随之生长，线粒体DNA进行复制，然后线粒体再分裂。电镜观察显示，线粒体的分裂约有以下几种方式： 间壁或隔膜分离：线粒体分裂时，先由内膜向中心内褶，或是线粒体的某一个嵴延伸到对缘的内膜进而形成贯通嵴，把线粒体一分为二，使之成为只有外膜相连的两个独立的细胞器，接着线粒体完全分离。这种分裂方式常出现在鼠肝和植物分生组织中。 收缩分离：分裂时线粒体中部缢缩并向两端拉长，整个线粒体约呈哑铃形，最后分开成为两个线粒体。这种分裂方式常见于蕨类和酵母中。 出芽：一般是线粒体上出现球形小芽，然后球形小芽与母体分离，不断长大进而形成新的线粒体。这种分裂方式见于酵母和藓类植物中。 线粒体膜中的脂质被同位素标记，然后再将其转移到没有同位素标记的培养基中，结果发现在之后生长的几代线粒体中都有放射性标记。因此证实了线粒体确实是从原先存在于细胞内的线粒体分裂而来，这一结果与电镜下直接观察到的现象相符。 （2）叶绿体增殖 在个体发育中，叶绿体由原质体分化而来，并通过分裂增殖。通常是叶绿体的近中部处向内收缩，最后分开形成两个子叶绿体。叶绿体数目的增多主要是靠幼龄的叶绿体分裂。成熟的叶绿体通常不再分裂，前质体也不能分裂。叶绿体的分裂一般不需要光，但光对叶绿体的发育是重要的。 线粒体和叶绿体能以分裂的方式进行繁殖，这与细菌的繁殖方式类似。 参考文献： 1.王金发.细胞生物学[M].北京：科学出版社 15.叶绿体内的蛋白质都是叶绿体自己产生的吗？ 不是。叶绿体是半自主的细胞器，其基因组也叫叶绿体DNA，双链环状，每个叶绿体中约含12个cpDNA分子。叶绿体具有独立基因组，被认为是内共生起源的细胞器。叶绿体基因组中的基因数目多于线粒体基因组中的，能够编码蛋白质合成所需的各种tRNA和rRNA以及大约50种蛋白质，其中包括RNA聚合酶、核糖体蛋白质、1，5-二磷酸核酮糖羟化酶（RuBP酶）的大亚基等。叶绿体基因组同线粒体基因组一样，都是细胞里相对独立的一个遗传系统。叶绿体基因组可以自主地进行复制，但同时需要细胞核遗传系统提供遗传信息。例如，光合系统Ⅱ中的chla/b蛋白质是在细胞质内的80S核糖体上合成后再转运进叶绿体的；RuBP酶的大亚基是在叶绿体内合成的，但其小亚基则是在细胞质中80S核糖体上合成后转运进叶绿体，然后同大亚基装配成有生物学活性的核糖体。 参考文献： 1.王镜岩.生物化学（下册）[M].北京：高等教育出版社 16.18O标记水分子鉴定0元素的来源去路时，是利用放射性同位素吗？ 不是，是利用18O和16O的质量不同进行鉴定的，18O是16O的同位素，但不具备放射性。 元素的原子由原子核和电子构成，而原子核又由质子和中子组成。同种元素具有相同的质子数，但可以有不同的中子数，这种具有相同的质子数而具有不同的中子数的核素互为同位素。其中有一些同位素的原子核能自发地发射出粒子或射线，释放出一定的能量，同时质子数或中子数发生变化，从而转变成另一种元素的原子核。元素的这种特性叫放射性，这样的过程叫放射性衰变，这些元素叫放射性元素，具有放射性的同位素叫放射性同位素。但并不是所有的同位素都有放射性。 同位素标记技术在生产、医疗、农业等领域都有广泛的应用。生物实验中常用到同位素标记法，使用的同位素有两种：（1）放射性同位素如3H、14C、32P、35S、131I、42K等，课本中追踪分泌蛋白合成及分泌的路径就是用3H，鉴定DNA是主要遗传物质就是用32P、35S进行标记的，这些都是放射性标记。（2）稳定同位素（不含放射性）如15N、18O等，例如18O标记水分子鉴定O元素的来源去路，以及用14N和15N验证DNA半保留复制的机制，利用了同位素，但不是利用同位素的放射性，因为它们没有放射性，不要以为“同位素标记法”中使用的都是放射性同位素。 参考文献： 1.王镜岩.生物化学（下册）[M].北京：高等教育出版社 17.色素提取和分离中，层析液改变成分，是否滤纸上色素条带顺序会发生改变？ 一般不会改变。层析液是一种脂溶性很强的有机溶剂。叶绿体中的色素在层析液中的溶解度不同：溶解度高的随层析液在滤纸上扩散得快；溶解度低的随层析液在滤纸上扩散得慢。根据这个原理就可以将叶绿体中不同的色素分离开来，四种光合色素在层析液中溶解度从大到小依次是：胡萝卜素、叶黄素、叶绿素a、叶绿素b，所以胡萝卜素随着层析液扩散得最快，而叶绿素b随着层析液扩散得最慢。 课本中提取液一般用丙酮或无水乙醇，层析液是由20份石油醚、2份丙酮和1份苯混合而成的。因此，层析液的配比不同，分离速度和效率也应该略有差别。但根据许多人的实验结果，一般层析液改变只会影响分离速度和分离效率，不会影响各个色素的条带顺序，当然，这只是在做了有限实验的基础上得出的结论，由于无法穷尽所有的层析液，所以结论需要谨慎得出。 参考文献： 1.吕烨，王靖，肖梓雄，等.光合植物叶绿素的提取以及不同植物体内叶绿素含量的探究[J].教育与装备研究，2017（10）：39-41. 18.叶绿体能利用细胞呼吸产生的ATP吗？ 可以。通常认为光合作用CO2固定所需的ATP来自于由类囊体膜两侧pH梯度驱动的ATP合成过程，然而，一些证据表明，从细胞溶胶中吸收ATP可补充叶绿体的合成代谢，这至少在某些条件下或者某些类型的叶绿体中是如此。当光合作用不能为CO2固定或其他合成代谢提供足量的ATP时，叶绿体就需要吸收ATP。质体的ATP/ADP转运体负责将线粒体产生的ATP从细胞溶胶转运到质体基质中。ATP运输可能对光合ATP/ADP转运体负责将线粒体产生的ATP从细胞溶胶转运到质体基质中。ATP运输可能对光合作用的碳固定产生很少的或实质性的促进作用，程度视ATP的吸收速度而定。在实验中，在光下给甜辣椒的离体叶绿体加入ATP后，淀粉的表观合成速率达到最大值。总之，光反应产生的ATP确实仅用于叶绿体自身的合成代谢，但叶绿体完全可以从细胞溶胶中吸收少部分来自细胞呼吸的ATP，以满足特定条件下叶绿体中的代谢需求，如碳反应、DNA的复制、蛋白质的合成等，实现这一点的分子基础就是位于叶绿体内膜上的ATP/ADP交换转运体。 参考文献： 1.夏献平.中学生物教学热点互动[M].北京：人民教育出版社 19.水的光解需要酶么？ （1）根据潘瑞炽的《植物生理学》第66页，光合作用过程分为三个步骤： ①原初反应（光能的吸收、传递和转换过程）； ②电子传递和光合磷酸化（电能转化为活跃化学能过程）； ③碳同化（活跃化学能转变为稳定的化学能过程）。 第①②步骤属于光反应，第③步骤属于暗反应。 而水的光解属于第二步骤：电子传递过程。在该过程中，0EC（由多肽即33×103、23×103、18×103及与放氧有关的锰复合物、钙和氯离子组成）被称为放氧复合体，一般认为这是水裂解酶。 （2）人教版教参《生物必修1分子与细胞》教师用书（第2版2012年第15次印刷）中在第111页图19也有关于分解水的酶的相关内容。 （3）在科学出版社出版的丁小燕、陈跃磊等译的《细胞生物学精要》（原著第三版）第477页中，提到水的裂解酶相关知识。 （4）根据《化学通报》2016年第79卷第7期第579页邱兵、景园园、杨新征所著《天然光合放氧反应的理论研究进展》一文中关于Kok循环及转变过程，介绍相关水光解催化过程。 综上：水的光解需要一种被称为放氧复合体（OEC）的水裂解酶参与。 参考文献： 1.潘瑞炽.植物生理学（4版）[M].北京，高等教育出版社 20.叶绿体中光反应的ATP是否只能用于暗反应？还可以用于其他生命活动吗？ （1）ATP和NADPH只能暂时存在但不能累积，是光反应中最早的相对稳定的产物。 ATP和NADPH是光合作用中重要的中间产物，一方面这两者都能暂时将能量贮藏，NADPH的H+又能进一步还原CO2，并形成中间产物。这样，就把光反应和碳反应联系起来。 卡尔文循环大致可分3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。还原阶段分两步反应：第一步反应是3-磷酸甘油酸被ATP磷酸化，在3-磷酸甘油酸激酶催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸；第二步反应是DPGA在3-磷酸甘油醛脱氢酶作用下被NADPH中的H+还原，形成3-磷酸甘油醛，这就为CO2还原阶段。从3-磷酸甘油酸到3-磷酸甘油醛过程中，由光合作用生成的ATP和NADPH均被利用掉。 （2）最新的研究表明，在某些条件下或者某些类型的叶绿体可以从细胞溶胶中吸收ATP来补充其合成代谢。例如，当光合作用不能为CO2固定或其他合成代谢提供足量的ATP时，叶绿体就需要吸收ATP。叶绿体的ATP/ADP转运体负责将线粒体产生的ATP从细胞溶胶转运到叶绿体基质中。此外实验证据表明，光合作用中CO2固定较多时，光反应产生的ATP主要被叶绿体利用，线粒体为细胞质提供大部分ATP，相反，在CO2固定受限的胁迫条件下，ATP将在叶绿体中积累，然后ATP可以通过代谢物穿梭机制将其输出到细胞溶质中。 此外实验证据表明，光合作用中CO2固定较多时，光反应产生的ATP主要被叶绿体利用，线粒体为细胞质提供大部分ATP，相反，在CO2固定受限的胁迫条件下，ATP将在叶绿体中积累，然后ATP可以通过代谢物穿梭机制将其输出到细胞溶质中。 参考文献： 1.翟中和，王喜忠，丁明孝.细胞生物学[M].北京：高等教育出版社，2011：104. 2.潘瑞炽主编，潘瑞炽，王小菁，李娘辉。植物生理学[M].北京：高等教育出版社，2012：92-93.   来源：生物铭师堂  

高中生物教学中的表观遗传学案例   摘要：2019年人教版教材提供了两个经典的“毛色”相关的表观遗传学案例，分别是“不完全显性”和“共显性”的遗传现象。通过回顾上述案例的研究历程，逐步阐明相关机制以加深学生对表观遗传现象的理解，并引导其思考表观遗传学与经典遗传学的内在联系。   1900 年，孟德尔规律的再发现诞生了经典遗传学，其影响之广泛、传播之迅速不亚于进化学说的提出。此后10年，大量遗传学数据相继发表，孟德尔的拥趸者与反对者各执其词。结束上述争论的是摩尔根及其同事的果蝇杂交实验，随后，染色体遗传学说的提出标志着经典遗传学的兴起。 20世纪60年代，随着对基因本质的阐明和中心法则的扩充和完善，“基因如何控制性状”这一核心问题仿佛已然被解决。然而，近年来越来越多的证据表明，除去基因（碱基排序）之外，还存在一系列复杂和精细的调控机制，共同决定着性状的形成。科学家将后者称为表观遗传学（Epigenetics），区别于以基因为核心的经典遗传学。 21世纪的表观遗传学崭新且富有活力，已经成为遗传学领域中不可或缺的组成。为了紧跟科学前沿，2019年版人教版《必修2·遗传与进化》中增加了表观遗传概念，旨在帮助学生更深入地理解基因表达与性状的关系。那么，在高中生物教学过程中，教师如何在学生所熟悉的（经典遗传）概念体系中引入新的表观遗传概念呢？对于前者而言，后者是挑战还是完善呢？在讨论上述问题之前，先来看教科书中提供的两个“令人困惑”的遗传现象。 1 小鼠毛色杂交实验 教材案例1：纯合黄色小鼠（AvyAvy）与纯合黑色小鼠（aa）杂交，F1代没有表现出黄色，反而呈现出介于黄、黑色的一系列过渡类型。 不难想象，上述现象曾给遗传学家们带来过怎样的困扰。自然界中类似的现象比比皆是，就连摩尔根都曾因为小鼠体色的遗传问题对孟德尔规律产生过怀疑。遗传学家们将这种F1代“融合”了双亲性状的现象统称为“不完全显性”。在表观遗传概念建立之前，人们无法解释上述现象的内在机制。 1999年，Emma Whitelaw等通过对上述案例的分析，终于揭开了表观遗传机制的冰山一角。此前，科学家们已经知道小鼠毛色的深浅主要由Avy基因所决定。当Avy基因正常表达时，小鼠毛色呈现黄色，反之则为黑色。Emma等检测了不同毛色的F1小鼠，发现Avy基因的表达水平越高，其毛色越接近黄色亲本。科学家所面临的关键问题是：为何基因型相同（Avya）的F1小鼠会产生不同的毛色性状？决定Avy基因差异表达的因素是什么？首先，F1小鼠均处于相同的培养条件下，因此环境因素被排除；再者，测序结果显示不同F1小鼠的Avy基因完全一致，并无基因突变发生。难道除了基因和环境外，还存在其他调控基因表达的机制么？答案是肯定的。早在20世纪80年代，科学家们在体外相关实验中就已经证实，哺乳动物细胞中的DNA甲基化水平会影响基因的转录水平，且两者呈负相关。 DNA甲基化是最早被鉴定出来的表观遗传学修饰。实际上，组成DNA的四种碱基中，只有部分胞嘧啶（C）能被甲基化，具体表现为在胞嘧啶的5′碳位上共价结合了一个甲基基团。这种看似微小的碱基修饰，虽然没有改变碱基排序，但的确影响着基因的表达。依据体外实验的结果，科学家曾提出过一种模型来解释DNA甲基化的作用机制。如图1所示，当启动子区域的甲基化程度较高时，基因则处于“关闭”状态。形象点说，导致小车无法前行的因素可能仅仅只是路边的“指示牌”。 在环境和基因都一致的前提下，科学家们检测了F1小鼠的甲基化水平。如其所愿，不同F1小鼠的甲基化水平呈现出差异。确切来说，是Avy基因上游调控序列的甲基化水平不同，间接影响了Avy 基因的表达。调控序列的甲基化程度越低，Avy基因的表达量越高，小鼠毛色越黄。该结果证实了DNA甲基化在小鼠体内也发挥着（与体外）类似的调控作用，拓展了人们对“基因控制性状”的认知。这意味着在基因（碱基序列）不变的前提下，表观遗传也能导致性状的改变。上述观念的更迭，从新教材的改进中可见一斑：必修2中第四章第二节的标题从“基因对性状的控制”变为“基因表达与性状的关系”。 2 毛色相间的猫 教材案例2：某种猫的毛色由X染色体上的基因所决定，雄猫有2种表现型：黄色（XOY）、黑色（XBY），而雌猫除了黄色（XOXO）、黑色（XBXB）以外，还有一种表现为黑黄相间（XOXB）的毛色。 案例1中的DNA甲基化是基因层面上的表观遗传修饰。而科学家通过对染色体变异的研究，得出结论：正确的染色体数是保证正常性状的基础。一旦染色体数目发生改变，其所携带基因的拷贝数必然发生变化，进而影响后续的表达。例如，21号三体综合征的患者体内并没有相关致病基因，其发病原因为“多余”的21号染色体上基因过量（异常）表达。然而，生命科学的魅力就在于那些容易让人忽略的例外中——“女性有两条X染色体，而男性只有一条，如何保证X染色体上的基因正确表达呢？”上述问题的答案就蕴藏在对案例2的研究之中。 与其他哺乳动物一样，猫的毛色受毛囊中的黑色素细胞所影响，具体而言，受该细胞中X染色体上色素合成相关基因所决定。首先，科学家们检测了黄色雄猫（XOY）和雌猫（XOXO）中色素基因的表达情况，结果显示XO基因的表达水平在两者中一致。这意味着，尽管染色体数目不同，但X染色体上的基因表达水平在两性中基本相同。这一现象被称为剂量补偿，英国遗传学家玛丽·里昂曾在20世纪60年代对剂量补偿的作用机制提出如下假说：雌性个体携带2条X染色体，但在发育早期（胚胎时期）会随机失活一条。 案例2的研究者即将为上述假说提供有力的证据。为什么雌猫（XOXB）会呈现黑黄相间的“共显性”表型呢？科学家们发现，在早期发育过程中，胚胎细胞的确发生了染色体失活的现象。简单来说，基因型相同的多个胚胎细胞（XOXB），在经历染色体的随机失活后变成XO细胞或XB细胞（另一条染色体上的基全部失活）。随着细胞分化，XO或XB黑色素细胞相间分布，因此表达出黑黄相间的表型。 X染色体失活是一个完美的表观遗传案例。事实上，XO 与XB 黑色素细胞的基因完全相同（均为XOXB），但两者所表达的性状却截然相反。X染色体失活的原理尚不明确，但肯定离不开一个名为Xist的基因的作用。该基因的转录产物Xist RNA 参与染色体中组蛋白的表观遗传修饰。在失活过程中，激活基因的组蛋白修饰被逐一除去，取而代之的是关闭基因的组蛋白修饰。案例2进一步说明了这种抑制性的表观修饰是永久性的，即使胚胎细胞已分裂分化成黑色素细胞。 尽管近年来表观遗传领域大放异彩，但是毋庸置疑的是，科学家们在20世纪所构建的经典遗传概念体系依然起着基石的作用。无论是在生命科学史或高中生物教学中，表观遗传机制的阐明是经典遗传学的完善和补充。一方面，对表观遗传现象的研究揭开了不完全显性、共显性等（非常规）遗传现象的神秘面纱；另一方面，对DNA甲基化、组蛋白修饰等调控机制的阐明，有助于学生理解基因的选择性表达：为何在遗传物质相同的前提下，不同组织细胞的形态和功能却呈现出如此明显的差异。相信在不久的将来，表观遗传学与经典遗传学的联系会愈发紧密，共同揭示令人着迷的遗传奥秘。  

微生物培养技术的学习误区及解析来源公众号：生物学参考在微生物培养技术中，存在一些常见的误解或误区，有些教学中可能过分强调培养基的标准化，而忽视了微生物对特定环境条件的适应性。实际上，培养基的选择应根据微生物的种类和生长需求来定，有时需要调整pH值、氧化还原势等以满足特定微生物的生长；可能存在对无菌操作的简化理解，如仅强调无菌技术的形式而忽略其实际效果。正确的无菌操作不仅需要合适的物理或化学方法，还需要对操作环境和操作者行为的严格控制等。误区一：所有微生物培养基中都需加入有机碳源和氮源误区描述：许多人误以为所有微生物在培养过程中都需要在培养基中加入有机碳源和氮源。事实真相：并非所有微生物都依赖外源有机碳源和氮源。例如，自养微生物（如蓝细菌、光合细菌等）能够通过光合作用或化能作用自行合成所需的有机物质，因此不需要在培养基中加入有机碳源。同样，固氮菌等微生物能够自行固定大气中的氮气作为氮源，因此其培养基中无需额外添加氮源。误区二：微生物培养过程中必须连续使用抗生素以防止污染误区描述：有些实验者在微生物培养过程中会连续使用抗生素，以期望防止或控制污染。事实真相：长期连续使用抗生素可能会导致抗生素耐药性细胞株的产生，这不仅会使轻度污染持续存在，还可能在停用抗生素后引发更大规模的污染。此外，抗生素的使用还可能干扰实验中的微生物过程，影响实验结果的准确性。因此，在微生物培养过程中应谨慎使用抗生素，并根据实际情况进行选择和调整。误区三：微生物培养基的配方可以随意更改或替代误区描述：有些人认为不同微生物培养基的配方可以相互替代或随意更改。事实真相：微生物培养基的配方通常是根据微生物的特定需求和生长条件精心设计的。不同微生物对营养物质的需求不同，因此不能随意更改或替代培养基的配方。即使对于同一种微生物，不同的培养目的也可能需要不同的培养基配方。因此，在选择和制备微生物培养基时，应严格按照实验要求和微生物特性进行选择和配制。误区四：微生物培养过程中不需要注意环境条件误区描述：有些人认为微生物培养过程中只需要提供足够的营养物质即可，无需关注环境条件。有时教学可能给学生一种微生物生长条件是固定不变的观念。实际上，微生物的生长受到多种因素的影响，包括培养基成分、温度、湿度、光照等，需要根据实验目的和微生物特性灵活调整。事实真相：微生物的生长和繁殖不仅受营养物质的影响，还受环境条件（如温度、pH值、氧气浓度等）的制约。不同的微生物对环境条件的要求不同，因此在微生物培养过程中需要密切关注并控制这些环境条件，以确保微生物的正常生长和繁殖。误区五：微生物培养结果可以仅凭肉眼观察判断误区描述：有些人认为微生物培养结果可以仅凭肉眼观察菌落形态和颜色等特征来判断。事实真相：虽然肉眼观察是微生物培养结果判断的一种重要手段，但仅凭肉眼观察往往难以准确判断微生物的种类和特性。在微生物培养过程中，还需要结合其他实验手段（如显微镜观察、生化试验、分子生物学鉴定等）进行综合分析和判断。此外，教学中可能过分依赖传统的培养方法，而对新兴的培养技术介绍不足。例如，微流控技术、单细胞分离技术等新型培养技术能提供更精确的控制和更高的培养效率；对培养结果解读的简化，未能充分讨论培养条件对结果的影响。应该指导学生理解微生物培养结果的多因素影响，包括培养时间、接种量、培养基成分等；教学未能将实验技能与理论知识有效结合，导致学生在操作时缺乏理论指导。应该强调理论与实践的结合，使学生在掌握技能的同时，理解其科学原理；未能充分强调微生物培养的多样性目的，如分类鉴定、生理代谢研究、遗传研究等。应该让学生了解微生物培养技术的广泛应用，以及不同目的对培养条件和技术的要求等等误区。 这些误区可能会影响实验结果的准确性和可靠性。因此，在进行微生物培养实验时，需要充分了解微生物的特性和培养要求，严格按照实验规范和操作流程进行操作和判断。

气孔关闭，高温、强光、高二氧化碳？来源公众号：生命科学教育    有些人总以为植物叶片气孔关闭的影响因素只有高温，认为植物午休就只有高温这一因素的影响，这显然是不对的。气孔关闭的生理学机制是什么呢？一、影响气孔开闭的因素主要有以下几个方面    1.光照主要作用：光是影响气孔运动的主要因素。在一般情况下，气孔在光照下开放，在黑暗中关闭。这主要是由于保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用，利用CO2，导致细胞内pH值增高，进而引发一系列生理反应，使保卫细胞吸水膨胀，气孔张开。相反，在黑暗中，呼吸作用产生的CO2使保卫细胞pH值下降，保卫细胞失水，气孔关闭。光质与光量：不同光质对气孔张开的影响不同，以红光与蓝紫光效果最好。此外，促进气孔开放所需的光量也因植物种类而异，有些植物仅需少量光照即可，而有些植物则需要几乎全日光。    2.二氧化碳（CO2）浓度影响：二氧化碳浓度对气孔的开闭有显著影响。低浓度CO2促进气孔张开，而高浓度CO2则会使气孔迅速关闭，这一反应在光照或黑暗条件下都会发生。高浓度CO2导致保卫细胞pH下降，水势上升，保卫细胞失水，从而关闭气孔。    3.温度作用机制：气孔张开度一般随温度的上升而增大，在30℃左右达到最大。低温（如10℃以下）下，即使长时间光照，气孔仍难以完全张开，这主要是由于相关酶活性降低所致。然而，温度过高也会导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水而气孔关闭。    4.湿度叶片含水量：叶片的含水量也是影响气孔开闭的重要因素。白天若蒸腾过于强烈，保卫细胞失水过多，气孔会关闭。而在阴雨天，叶子吸水饱和，表皮细胞含水量高，会挤压保卫细胞，导致白天气孔也关闭。    5.其他因素风：微风对气孔的开闭影响较小，但大风会促使气孔关闭，减少开度。化学物质：某些化学物质如醋酸苯汞、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾作用。而细胞分裂素等则具有促进气孔开放的作用。综上所述，影响气孔开闭的因素是多方面的，包括光照、二氧化碳浓度、温度、湿度以及风等环境因素，同时还受到化学物质等外部因素的影响。这些因素相互作用，共同调节着植物的气孔运动。二、植物午休的时间是？    在夏天，植物的午休时间一般与人类的午睡时间相似，大约在中午11点至下午2点之间。这个时间段内，植物会经历一种被称为“午休现象”或“光合午休”的生理反应。具体表现为叶子的气孔关闭，导致光合作用明显降低。    这种午休现象主要是由大气环境的干燥和炎热引起的。在炎热的中午，为了防止体内水分通过蒸腾作用过度散失，植物在长期进化过程中形成了一种抗衡干旱的本能，即关闭气孔以减少水分的蒸发。    此外，值得注意的是，植物的气孔开闭不仅受到光照、温度、湿度等环境因素的影响，还受到植物体内生物钟的调控。因此，尽管午休现象在大多数植物中普遍存在，但具体的午休时间可能会因植物种类、生长环境以及季节变化等因素而有所不同。    综上所述，夏天植物的午休时间大致在中午11点至下午2点之间，但具体时间可能因多种因素而有所差异。三、气孔关闭的生理机制    气孔关闭的生理机制是一个复杂的过程，主要涉及到保卫细胞及其相邻细胞的水势变化，以及这些变化所引发的内、外部因素。以下是对气孔关闭生理机制的详细阐述：（一）水势变化    气孔的开闭与保卫细胞的水势密切相关。当保卫细胞的水势上升时，细胞会失水而缩小，导致气孔关闭。这一过程可以通过多种机制实现，包括但不限于以下几种学说：淀粉-糖转化学说：在黑暗中，由于光合作用停止，保卫细胞内的CO2浓度增加，导致pH值下降。这促进了淀粉磷酸化酶将糖转化为淀粉，降低了细胞内的葡萄糖浓度，从而使水势升高。水势的升高导致保卫细胞失水，气孔关闭。无机离子吸收学说：当光照减弱或消失时，保卫细胞内的ATP生成减少，钾氢离子泵的活动减弱，导致钾离子从保卫细胞中流出。钾离子的流失使得保卫细胞的水势升高，进而引起细胞失水，气孔关闭。有机酸代谢学说：在气孔关闭过程中，苹果酸等有机酸的代谢也可能发生变化。具体来说，苹果酸的解离和转运可能受到影响，导致保卫细胞内的渗透压降低，水势上升，气孔关闭。（二）外部环境因素    除了保卫细胞内部的水势变化外，外部环境因素也对气孔关闭起着重要作用：光照：光照减弱或消失时，保卫细胞的光合作用减弱或停止，导致细胞内环境变化，引发气孔关闭。温度：高温可能导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水过多，从而引发气孔关闭以减少水分散失。湿度：在干燥的环境中，为了保持体内水分平衡，植物可能会主动关闭气孔以减少蒸腾作用。风：大风可能通过影响植物表面的微气候（如降低湿度、增加蒸腾速率）来间接影响气孔的开闭。（三）内部调控机制    植物体内还存在一系列复杂的调控机制来确保气孔在适当的时候关闭：激素调控：脱落酸（ABA）等植物激素在气孔关闭过程中起着重要作用。当植物感受到干旱等胁迫时，会合成并释放ABA，进而引发气孔关闭。生物钟调控：植物体内存在生物钟系统，能够感知并响应昼夜节律变化。在夜晚或光照不足时，生物钟会调控气孔关闭以减少不必要的蒸腾作用。    综上所述，气孔关闭的生理机制是一个涉及保卫细胞水势变化、外部环境因素和内部调控机制的复杂过程。这些机制共同作用，确保植物在适应不同环境条件下能够维持正常的生理功能和生长发育。

争鸣：有没有顺浓度的主动运输？ 说明：最近网上关于这个问题争炒得特别厉害。现再发现我们早前发表的一篇文章，供大家参考。关于主动运输和协助扩散的区分现在很重要的一个因素就是是顺浓度还是逆浓度，但是对于消耗能量的主动运输是否也能够去进行顺浓度梯度运输呢？很多高中生物教师基本都会否定，或者怀疑，但是又找不到实证，今天就系统的来着重的讲一个特殊的实证：1、主动运输高中教材当中主动运输的概念是：物质逆浓度梯度进行跨膜运输，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量，这种方式叫作主动运输。摘取其中的三个关键词则为：逆浓度、载体蛋白、能量。现行教材强调，协助扩散是顺浓度梯度进行，主动运输是逆浓度梯度进行。课后题中也明确指出：新教材课后题中有这样一道判断题——主动运输都是逆浓度梯度进行的，既要消耗细胞的能量，也需要借助膜上的载体蛋白。（    ）此题的答案为正确！——换句话说也就是主动运输都是逆浓度梯度进行的。2. 疑问：那又应如何去解释用了多年的主动运输的曲线图？下面这个曲线图，我们在做题和教学中也经常会用到，基本是判断为主动运输方式，因为最后胞内浓度能够超过细胞外浓度，但是如若仔细思考可能就会发现有很大的不合理的地方！整个过程中，细胞不断在吸收某种物质。P点之前，胞外浓度高于胞内，从高浓度向低浓度运输；P点之后，胞外浓度低于胞内，从低浓度向高浓度运输。也就是说按照原有的定义，则只有P点之后的逆浓度梯度为主动运输，P点之前的顺浓度梯度应为协助扩散。难道是发生了什么神奇的事情吗？3、什么是真正的主动运输？及主动运输的三大类型主动运输普遍存在于动植物细胞和微生物细胞中，是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式，且转运物质的过程需要与某种释放能量的过程相偶联。一般根据能量来源，将主动运输归纳为：由 ATP直接提供能量(ATP驱动泵）、间接提供能量〈偶联转运蛋白）和光能驱动3种基本类型。从左向右依次是A .ATP驱动泵；B.偶联转运蛋白；C.光驱动泵——主动运输的3种类型。对于ATP直接供能的主动运输大家都是比较熟悉的，因为教材当中主要列举的就是此类，但是大家往往不知道，或者只有在做题的时候会遇到间接功能的例子和题目，而且是比较纠结的，原因主要还是在于不了解，如果有些高中教师依然无法认同，可以翻阅一下有关的大学教材。在此多介绍一下：ATP间接供能的主动运输，不直接消耗ATP，但是要间接利用ATP，小肠上皮细胞从肠腔吸收葡萄糖、氨基酸就属于这种方式，工作原理：载体蛋白上有两个结合位点，可分别与Na+和葡萄糖结合，由于Na+泵需要ATP供能，并不断地将Na+输出到细胞外，结果造成了Na+浓度膜外高于膜内，由此产生了电位梯度。Na+和葡萄糖分别与载体蛋白结合，借助电位梯度的力量，使Na+和葡萄糖结伴而行，进入细胞，进入细胞后葡萄糖与载体蛋白分开，Na+又被泵出细胞外。4、主动运输逆浓度运输的例证：关于小肠中葡萄糖的吸收，有一篇来自《生理学杂志》的论文和另外的一篇文献（Topical nanoparticle-facilitated delivery of insulin and its effect on keratinocyte and fibroblast function）中讲到，葡萄糖小肠在饭前喝饭后的吸收是不一样的，如图所示：注：图中SGLT1代表的是一种葡萄糖的主动转运载体，机制为钠和葡萄糖的协同转运；GLUT2代表的是一种葡萄糖的易化扩散（协助扩散）载体；IM代表异麦芽糖酶。由图可见，饥饿状态下，小肠上皮细胞依靠主动转运吸收葡萄糖；进食后则主动转运和易化扩散（协助扩散）同时进行。也就是说在顺浓度梯度下可以主动运输和被动运输可以同时进行，并且其载体蛋白的种类一般也是不同。当然这个例子依然是属于间接供能来完成的吸收的。【例题】研究发现，在小肠绒毛的微绒毛面存在着两种运输葡萄糖的载体--SGLT1和GLUT2，前者是主动运输的载体，后者是协助扩散的载体．科学家根据不同葡萄糖浓度下的运输速率绘制如图示曲线，下列说法中不正确的是（　） 参考答案：DA．协助扩散（易化扩散）的速率最高约为主动运输的3倍B．在较低浓度下，主动运输的载体先达到饱和状态C．小肠绒毛细胞对葡萄糖的两种运输方式在同时进行D．在较高浓度下，细胞主要依赖主动运输来增大吸收速率当然对于此，很多同仁依然会对这个例子进行怀疑：冯权江、龙静等老师认为，小肠上皮细胞靠近肠腔一端的细胞膜为刷状缘膜，全部展开约有400m2。这么大的吸收面积足以导致食物分解后在局部形成的葡萄糖浓度比小肠上皮细胞中的要低。所以，葡萄糖进入小肠绒毛上皮细胞仍是从低浓度向高浓度运输的主动运输。但是对于此说法依然存在两点质疑：第一，从化学角度分析，葡萄糖溶液不会因分散在较大表面积而降低浓度。在溶质与溶剂比例不变的情况下，仅改变溶液体积，溶液浓度不变。第二，从进化角度分析，顺浓度梯度的运输可利用浓度梯度提供势能，额外消耗细胞内的化学能对此可能不是那么有适应性。由以上分析可知，主动运输是可以顺浓度梯度来运输的，我们在坚定教材当中的主体知识的时候，当然也需要记得不迷信，要科学的看待具体的问题，当然教材中所列的普遍规律依然是不能因为有个别的特例而给予否定和深度的批判的，因为普遍的知识才是学生需要掌握的基本知识。教师在教学及其研究中必须坚持以“普遍性”为主、少量渗透“例外性”的教学原则，如果过分追求，很容易将教师的研究方向引向以追求新奇案例、生僻知识为目的的大量文献的查阅上，而忽视了更为重要、更有意义的研究学生、研究教法的教科研工作，不能“捡了芝麻、丢了西瓜”。

植物组织培养：为何偏爱蔗糖作为碳源？来源公众号：生物爱生活    在神奇的植物世界中，组织培养技术为我们揭开了植物生长的奥秘。而在这个过程中，一个关键的角色就是——蔗糖。今天，就让我们一起走进这个充满奥秘的世界，看看蔗糖是如何在植物组织培养中大放异彩的！一、蔗糖：维持低渗环境的魔法师   在植物组织培养中，培养基的渗透压对于植物细胞的正常生长至关重要。而蔗糖，就像一位魔法师，能够巧妙地维持培养基内的低渗环境。相较于葡萄糖，蔗糖在配制相同质量分数的培养基时，形成的渗透压要明显更低。而且，植物细胞吸收蔗糖的速率也明显慢于吸收葡萄糖，这使得蔗糖形成的渗透压可以较长时间地保持相对稳定。这样的环境对于植物细胞的正常生长有着至关重要的作用。二、蔗糖：减少微生物污染   在植物组织培养过程中，防止微生物的污染是一项非常重要的任务。而蔗糖，就像一位英勇的战士，能够在一定程度上抵御微生物的侵袭。这是因为微生物生长所需的最适合的碳源是葡萄糖，而蔗糖作为碳源，可以在一定程度上减少微生物的污染。这样一来，我们的植物细胞就可以在一个更加纯净的环境中茁壮成长。三、蔗糖：能源供应的稳定器   在植物组织培养中，能源供应的稳定对于植物细胞的生长和代谢至关重要。而蔗糖，就像一位稳定的能源供应者，能够为植物细胞提供稳定的能源供应。虽然从表面上看，蔗糖和葡萄糖在相同物质浓度下提供的能量是相近的（因为蔗糖是二糖，由一分子葡萄糖和一分子果糖组成），但在植物组织培养过程中，蔗糖作为碳源能更好地支持植物细胞的生长和代谢。这是因为蔗糖在植物细胞内有蔗糖转化酶的作用，可以逐步转化为葡萄糖和果糖，为细胞提供源源不断的能源。四、总结   蔗糖在植物组织培养中被广泛用作碳源，主要是因为其能维持培养基的低渗环境、减少微生物污染，并能为植物细胞提供稳定的能源供应。这位魔法师、战士和稳定器在植物组织培养中发挥着不可替代的作用。