“神经冲动的产生和传导”疑难问题剖析

 

巨文锋（广东省东莞市东莞中学）

摘要:神经元具有形态的多样性和功能的复杂性。针对师生在“神经冲动的产生和传导”教学过程中遇到的疑惑进行剖析，意在拓展教师视野，丰富教学素材，为提高课堂教学的有效性提供参考。

作者简介:巨文锋（1983—），男，博士研究生在读，高级教师，E-mail:328124380@qq.com;

“神经冲动的产生和传导”是人教版高中《生物学·选择性必修1·稳态与调节》第2章“神经调节”第3节的内容。本节内容让学生从微观层面认识到神经元产生兴奋的原因是生物电的变化，这种电信号是怎样产生又是如何在神经元之间进行传导的。对该部分内容的掌握有助于学生正确认识神经调节的微观运行机制，形成生命的物质观、结构与功能观、稳态与平衡观。然而受篇幅限制，教材对本节内容的介绍比较抽象，学生不容易理解。在市青年教师听评课活动中结合师生反馈的问题，笔者认为本节内容可以做以下补充和完善。

1 静息电位的产生只和钾离子外流有关吗

神经元未受到刺激时，膜两侧表现为外正内负的电位称为静息电位。由于细胞膜具有选择透过性，膜两侧的离子通常呈不均衡分布，使得机体所有的活细胞都有静息电位，细胞膜两侧存在一定的电位差。静息电位的形成与带电离子跨膜转运密切相关，带电离子的转运速率取决于该离子在膜两侧的电-化学驱动力和膜对它的通透性。教材强调神经元静息电位的形成主要是膜对钾离子具有一定的通透性，有学生提出疑虑：静息电位形成还与哪些离子有关呢？事实上，静息电位的形成与钾离子、钠离子、钠钾泵以及细胞内带负电荷的大蛋白质分子均有关系。在静息状态时，神经元胞外的钾离子浓度远小于胞内，由于膜对钾离子的通透性最高，在膜两侧浓度差的驱动下，钾离子从胞内向胞外流动。胞内带负电荷的有机离子聚集在膜内表面，将外流的钾离子限制在膜外表面，从而产生外正内负的静息电位。静息电位所形成的跨膜电场对钾离子跨膜移动和浓度差作用相反，当电位差的驱动力与浓度差的驱动力相等时，膜两侧的电位差将保持相对稳定，钾离子外流形成膜内负电位可被少量流入胞内的钠离子部分抵消。钠钾泵每消耗1个ATP分子，可将2个钾离子转运进胞内，将3个钠离子转运出胞外，钠钾泵在维持膜内高钾、膜外高钠的不均匀离子分布的同时，膜外的正电位有所增大。胞内有带负电荷的大蛋白质分子，由于膜对它们无通透性，因而也是构成静息电位的重要组成部分。膜两侧的溶液中还有氯离子、钙离子以及镁离子等，而这些离子对静息电位的形成均无明显影响。由此可见，静息电位的实际值是膜对不同离子通透性的平衡电位赋予不同权重后的代数和。

2 神经元之间可以直接接触传递信息吗

教材指出在多数情况下，相邻两个神经元并非直接接触，而是通过突触传递信息。有学生提出困惑，在特殊情况下，相邻的两个神经元可以直接接触传递信息吗？事实上，突触分为电突触和化学突触，教材中的突触指化学突触。化学突触根据突触前后两部分有无紧密联系，分为定向突触和非定向突触。化学突触是通过神经递质传导兴奋的突触，位于突触前膜内的一个突触小泡被称为一个“量子”，神经递质的释放通常以“量子”为单位。不同神经元突触前膜内的突触小泡可根据大小、形状和电子密度分为3种类型：（1）小而透明的突触小泡，含有乙酰胆碱、谷氨酸、γ-氨基丁酸以及甘氨酸等常见神经递质；（2）小而有致密中心的突触小泡，含有儿茶酚胺类神经递质；（3）大而有致密中心的突触小泡，主要含有肽类或胺类神经递质。突触小泡内神经递质的释放不一定是位于突触前膜的动作电位所致，在静息状态时，突触小泡的随机运动也会导致单个突触小泡内神经递质的释放，从而导致突触后膜产生微弱的去极化，而兴奋可诱发大量的突触小泡从突触前膜释放神经递质，最终使突触后细胞产生兴奋或抑制^[1]。电突触是指细胞之间形成间隙连接，间隙连接的基本结构是由6个相似或相同的间隙连接蛋白构成的连接子，连接子形成的亲水通道实现了动作电位在相邻细胞之间的快速传导，使得功能相似的细胞群可以发生同步化活动。例如，呼吸中枢神经元同步化兴奋有利于呼吸运动正常进行，心肌细胞的同步化收缩有助于快速射血等。相比化学突触的电信号-化学信号-电信号的信息传递模式，电突触实现了细胞间直接接触的信息传递，具有传导速度快和双向传导的优势，该模式普遍存在于无脊椎动物的神经系统，这种快速同步化是无脊椎动物产生防御行为的基础。

3 一个神经元只能产生一种神经递质吗

教材指出神经递质的种类很多，有学生提问，一个神经元是不是只能产生一种类型的神经递质？事实上，许多神经元内含有两种或两种以上神经递质，如高等动物交感神经节的发育过程中去甲肾上腺素和乙酰胆碱共存，颈上交感神经节中去甲肾上腺素和脑啡肽共存。神经递质共存丰富了神经调节的方式，扩大了神经调节的范围，使神经调节更加精确高效。神经递质的释放和作用通常受神经调质的调节，神经调质主要来自神经元，可以增强或减弱神经递质的信息传递效应。神经递质的受体不仅分布在突触后膜，神经元的突触前膜也有神经递质的受体，位于突触前膜的神经递质受体被激活后可促进或抑制神经递质的释放。以神经肌肉接头为例，在静息状态时，位于突触后膜上神经递质的受体通常处于松散的解聚状态，当神经元兴奋时，神经递质受体浓集成簇，以增强应答效应。为维持稳态，当神经递质分泌较多时，受体数量下调，反之受体数量上调。即使突触前膜释放同种神经递质，如果和突触后膜不同类型的受体结合，可能也会产生不同的生理效应。例如，5-TH和突触后膜5-TH₁、5-TH₅受体结合，可产生抑制效应，与5-TH₂、5-TH₃、5-TH₄、5-TH₆和5-TH₇受体结合，则产生兴奋效应。一氧化氮、一氧化碳以及硫化氢等气体分子虽然不具备神经递质的典型特点，但所起作用和神经递质类似，因而可将它们也视为神经递质。

4 兴奋是神经元只接受了兴奋性传入吗

神经元之间的联系可概括为辐散式、聚合式、链锁状和环状等多种方式。神经系统对机体任意一种行为或功能调节，均是通过不同水平的多级环路最终实现的。教材指出神经元的轴突末梢经过多次分枝最终能形成多个突触小体，这些突触小体可以和其他神经元形成突触。如脊髓前角运动神经元约和10000个突触前的轴突建立突触联系，其中约有8000个和树突建立联系，约有2000个和细胞体建立联系。突触前神经元的轴突中有些是兴奋性传入，导致突触后膜产生一个短暂的去极化。有些是抑制性传入，导致突触后膜产生一个短暂的超极化。由于神经元轴突起始段的轴丘具有丰富的电压门控钠离子通道，此处阈电位较胞体和树突低，通常被认为是神经冲动产生的触发区。兴奋性和抑制性突触输入经细胞体和轴丘起始段整合后，如果传入瞬间总和使突触后神经元去极化达到阈电位，将最终在轴丘产生一个动作电位。神经元的信息整合不是突触电位简单的代数和，而是被激活的离子通道和离子流在时间和空间上相互作用的最终结果。

5 只有神经元是可兴奋细胞吗

教材以神经元为例引出了兴奋的概念，容易让学生误认为只有神经元是可兴奋细胞。实际上，机体内的活细胞都有一定的兴奋性。教材强调的兴奋是以神经元能否产生动作电位为标准，以能否产生动作电位作为兴奋判断的标准具有概念上的狭义性。若以能否产生动作电位为标准，可兴奋细胞还包括肌细胞和腺细胞，神经递质作用于肌肉细胞或腺细胞，可导致肌肉收缩或腺体分泌。

来源：巨文锋.“神经冲动的产生和传导”疑难问题剖析[J].中学生物教学,2025,(01):48-49.