肖安庆 邓鹏
摘要:启动子是调控基因表达的重要元件,其结构与功能是近年高考生物学试题考查基因工程的重要考点。结合2025年高考真题解析其命题规律,系统梳理了启动子的概念、类型、功能及试题分类,以期为生物学教学提供参考。
启动子是RNA聚合酶与之识别、结合并驱动基因开始转录的元件。高中生物学教材只是简要介绍了启动子的概念,没有深入阐述其结构与功能。近年来,高考生物学试题深度考查了这些内容,以检验学生对基因表达、基因工程的掌握情况。因此,在分析启动子概念、类型及功能的基础上,深入剖析启动子相关的高考生物学试题,有助于提高复习备考的针对性,提升学生的核心素养。
1 启动子的概念
启动子位于基因编码区上游。基因表达过程中,启动子如同“开关”,当RNA聚合酶准确与其结合,转录才能顺利开始,实现遗传信息从DNA到RNA的传递。原核生物启动子由σ因子识别,核心结构有35区(TTGACA,RNA聚合酶σ因子初始识别位点)和10区(TATAAT,解旋DNA双链形成开放复合体)[1]。此外,原核生物弱启动子需依赖激活蛋白(如CAP cAMP系统),在葡萄糖浓度低时,cAMP水平升高,cAMP与cAMP受体蛋白结合,促进RNA聚合酶与mRNA结合,增强乳糖操纵子的转录活性。真核生物启动子由核心启动子和近端启动子两种结构组成(图1)。其中核心启动子有两种:TATA框(-25 bp~-30bp,精确确定转录起始位点)和起始子(Inr,辅助RNA聚合酶II定位)。近端启动子位于核心启动子上游,包括CAAT框(增强基础转录水平)、GC框(参与组织特异性表达)等转录因子结合位点,具有调控转录频率的作用。位于远端的调控序列,如增强子、沉默子等,不属于启动子本身的结构,但与启动子相互作用,调控转录。

图1真核生物启动子的结构
2 启动子的类型
2.1 组成型启动子
其活性不受外界环境因素影响,能在每个细胞中发挥作用,驱动管家基因持续表达[2]。常见的启动子如CaMV35S启动子,来自花椰菜花叶病毒,能持续驱动外源基因的表达。
2.2 诱导型启动子
其活性受到光照、温度、激素、化学物质的诱导。例如植物受高温胁迫,热激诱导型启动子驱动热激蛋白基因的表达,帮助植物抵御高温伤害。
2.3 组织特异性启动子
该启动子只在特定的组织器官中发挥作用,驱动管家基因的表达,使基因的表达具有组织特异性。例如种子发育过程中,种子特异性启动子只驱动相关基因的表达,调控种子的形成和发育;叶肉细胞特异性启动子只在叶肉细胞中驱动基因表达。
3 启动子的功能
3.1 提供RNA聚合酶结合位点
启动子主要功能是为RNA聚合酶提供结合位点。RNA聚合酶与其结合后,沿着模板链移动,催化RNA的合成。不同类型的启动子与RNA聚合酶的亲和力不同,转录效率也不同。例如强启动子与RNA聚合酶亲和力高,能高效驱动转录,弱启动子则较低。
3.2 调控基因表达水平
启动子具有调控基因表达水平的功能。组成型启动子能持续启动基因表达,使基因表达维持在一定的水平;诱导型启动子根据外界信号调节基因表达水平,在诱导信号刺激下大幅提高基因表达量;组织特异性启动子决定基因在特定组织中的表达水平。启动子区域的核苷酸序列以及与增强子、沉默子等调控元件相互作用,共同影响基因表达水平。
3.3 参与基因表达的时空调控
组织特异性启动子决定基因表达的空间特异性,使基因在特定组织中表达。某些启动子与发育阶段相关的调控机制共同作用,实现基因表达的时间特异性。例如动物胚胎发育过程中,不同阶段的表达变化受到相应启动子的调控。
4 试题分类
4.1 概念辨析类
直接考查启动子的概念、类型、特点等基础知识。例如给出相关启动子的描述,让学生判断正误;或直接提问启动子的功能、类型等。
例1(2025年云南卷第16题)RNA干扰原理是指mRNA形成局部互补结构后阻断mRNA翻译。X菌是兼性厌氧菌,能杀伤正常细胞和处于缺氧微环境的肿瘤细胞。我国科学家基于RNA干扰原理改造X菌获得Y菌时,将厌氧启动子PT置于X菌生存必需基因asd上游,启动基因asd转录,PT启动转录效率与氧浓度成反比;同时将好氧启动子PA置于基因asd下游,启动互补链转录,PA启动转录效率与氧浓度成正比。下列说法正确的是()
A.Y菌存在asd基因DNA双链同时启动转录的状态
B.PT和PA分别启动转录得到的mRNA相同
C.PA的作用是防止有氧环境下Y菌死亡
D.改造X菌目的是增强无氧环境下杀伤肿瘤细胞的能力
分析:本题考查了启动子的概念、功能和类型等知识。PT启动基因asd的转录,PA启动互补链的转录,一定氧浓度下,asd基因DNA双链同时启动转录的状态,得到的mRNA互补;好氧启动子PA的启动转录效率与氧浓度成正比,让Y菌在有氧环境下生存;改造X菌的目的是通过PA启动子的作用,Y菌在有氧环境下能生存,保留在缺氧环境下杀伤肿瘤细胞的能力。(参考答案:A。)
4.2 实验分析类
通过设置基因工程、基因表达调控相关的实验情境,考查学生分析启动子在实验中的作用。例如给出转基因植物的情境,分析选择启动子的依据;给出基因表达受不同因素影响的实验数据,分析启动子类型及调控机制。
例2(2025年北京卷第18题节选)叶绿体发育受基因的精细调控,以适应环境。科学家对光响应基因BG在此过程中的作用进行了研究。已知GK蛋白促进叶绿体发育相关基因的转录,BG蛋白可以与GK蛋白结合。研究者构建了GK功能缺失突变体gk(叶绿素含量降低)及双突变体bggk。对三种突变体进行观察,发现双突变体的表型与突变体gk相同,推测BG通过抑制GK的功能影响叶绿体发育。为进一步证明BG对GK的抑制作用并探索其作用机制,将一定浓度的GK蛋白与系列浓度BG蛋白混合后,再加入GK蛋白靶基因CAO的启动子DNA片段,反应一段时间后,经电泳检测DNA所在位置,结果如图2。分析实验结果可得出BG抑制GK功能的机制是___。

图2实验结果
分析:本题考查光合作用、基因表达等相关知识。由图可知,随着BG蛋白与GK蛋白浓度比的增大,与GK蛋白结合的DNA片段逐渐减少,游离DNA片段逐渐增多,表明BG蛋白阻碍GK蛋白与CAO启动子DNA片段的结合。因为GK蛋白与靶基因CAO的启动子DNA片段结合,而BG蛋白浓度越高,这种结合越少。(参考答案:BG通过与CAO启动子DNA片段竞争结合GK蛋白,抑制GK与CAO启动子DNA片段的结合。)4.3综合应用类将启动子知识与其他生物学知识(如细胞代谢、遗传变异等)综合起来考查。例如考查基因对生物性状影响时,结合启动子对基因表达的调控,分析生物性状改变的原因。
例3(2025年广东卷第21题节选)大肠杆菌培养过程可分为快速生长期和生长稳定期两个阶段。为了通过调节蛋白质合成与降解速率来动态调控代谢途径关键酶的蛋白量,使细胞适配不同阶段的生产需求,研究者设计了两种质粒,并以稳定性好的红色荧光蛋白mKate2为模式蛋白。测试质粒功能。研究者首先构建质粒①(图3)用于在细胞内表达C末端带SsrA短肽的mKate2,将质粒导入感受态细胞后,在添加抗生素的选择培养基上培养。根据培养基上菌落的生长状况,结合PCR及琼脂糖凝胶电泳检测,筛选获得重组菌株W1。

图3构建的质粒
注:PC为大肠杆菌内源启动子,在细胞快速生长期开启基因转录,但进入生长稳定期后即停止基因转录;SsrA基因编码SsrA短肽;C末端带有SsrA短肽的蛋白质可被大肠杆菌内源蛋白酶系统特异性识别并以一定速率降解。
(1)培养结果(图4)表明,进入生长稳定期后荧光强度快速下降,原因是___。

图4培养结果
(2)研究者选用启动子PX、X基因(编码阻遏蛋白X,阻遏PX开启转录),重新构建质粒②(图3),导入野生型大肠杆菌中获得重组菌株W2。在适宜条件下摇瓶培养,W2的生长趋势不变,培养期间荧光强度的变化趋势为___。
分析:本题综合考查基因调控代谢、基因控制性状、基因工程等知识。大肠杆菌进入生长稳定期后,PGro在生长稳定期停止基因转录,不再合成带有SsrA短肽的mKate2,C末端带有SsrA短肽的蛋白质被细胞内的蛋白酶降解,荧光强度快速下降。W2中,PX被阻遏蛋白X阻遏转录;培养初期,细胞快速生长,随着细胞数量的增加,阻遏蛋白X的量相对不足,PX启动子驱动合成mKate2,使荧光强度上升;阻遏蛋白X的量增多,对PX的阻遏作用增强,荧光强度保持稳定。[参考答案:(1) PGro在生长稳定期停止基因转录,且带有SsrA短肽的mKate2被降解;(2)先上升后保持稳定。]
5 教学建议
5.1 夯实基础知识
学生要准确理解启动子的概念、类型和功能,牢记常见启动子的特点,如CaMV35S启动子是组成型启动子等。基础知识扎实,在面对各种考查方式时才能游刃有余。
5.2 认真分析题目情境
对于实验分析类和综合应用类试题,要仔细阅读题目,提取关键信息,明确实验目的和所涉及的生物过程。例如,在基因工程实验题中,要明确构建基因表达载体时启动子与目的基因的关系,以及不同启动子对目的基因表达的影响。
5.3 学会知识迁移
将启动子相关知识与已学的其他生物知识建立联系。例如在分析基因表达调控与生物性状关系时,要清楚启动子对基因表达的调控如何影响蛋白质合成,进而影响生物性状。
启动子作为基因表达调控的核心元件,在近年高考生物学试题中频繁出现。学生需要深入理解启动子的相关知识,掌握不同类型启动子的特点和作用机制,以及启动子在基因表达调控中的具体功能。在教学过程中,教师可结合高考真题,有针对性地进行讲解和练习,帮助学生提升对启动子相关知识的理解和应用能力。同时,对启动子相关知识的研究和学习,也有助于学生进一步探索生命的奥秘,为未来学习生物学相关专业奠定坚实的基础。
来源:肖安庆,邓鹏.高考命题视角的启动子知识解析与教学建议[J].生物学教学,2026,51(6):90-92.



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