细胞外存在ATP吗，有何作用？

 

基于真实情境辨析iATP和eATP

贾文俊 　王小凤 

摘要:教材理论的复杂性和真实生命情境的抽象性辩证统一，高中新课程实施需要协调好二者的关系，促使“理论与情境”有效融合。以2024年广西高考生物学试卷中一道试题为例，从真实科研情境出发剖析iATP和eATP的概念、来源、生理功能和相互转化，促进教学中对iATP和eATP的深入理解和拓展内化。

ATP（腺苷三磷酸）在人教版、苏教版等教材均被列为必修模块核心概念，着重凸显其直接供能特性及其与ADP（腺苷二磷酸）的循环转化机制。ATP作为“细胞的能量货币”，其不仅是代谢知识网络的核心枢纽，也是衔接“细胞呼吸”“光合作用”等能量转换主题的关键知识点，更是阐释主动运输、肌肉收缩等生命活动能量来源的逻辑起点。然而在教学实践中发现，师生对ATP的分子供能机制存在普遍性认知偏差，厘清ATP的科学内涵、追溯认知偏差根源，对优化能量代谢教学、培养科学思维具有重要现实意义。本文以典型高考试题为切入点，聚焦细胞内ATP(iATP）与细胞外ATP(eATP），对教学中的常见疑点展开深入剖析，旨在助力读者精准把握概念本质、规避认知误区，进而深化对ATP在生命活动中起核心作用的系统性理解。

1 原题再现

（2024年广西高考题）科研工作者以烟草悬浮细胞为材料，研究不同质量浓度的聚乙二醇（PEG）对细胞膜通透性的影响，结果如图1所示。下列说法错误的是（　　）。

图1　不同质量浓度的PEG对细胞膜通透性的影响

A.高浓度PEG使细胞活力显著下降

B.随着PEG浓度增加，eATP和iATP总量持续增加

C.iATP相对水平越高，说明细胞膜的通透性越小

D.在PEG胁迫下，eATP相对水平与iATP相对水平呈负相关

参考答案：B。

该题紧扣高考评价体系，依托真实的实验情境，激发学生在日常学习中主动关注生物学领域的前沿动态与实验探究方法，培养学生严谨求实的科学态度和勇于探索的科学精神，有助于实现高考培育学生学科素养、提升学生综合能力的育人目标，让学习更具实践导向与时代价值。该试题通过探究PEG对烟草悬浮细胞细胞膜通透性的影响，巧妙地揭示了对ATP分布与功能认知的潜在误区。选项B中关于“iATP与eATP总量持续增加”的表述容易引发误解，使部分学生忽略细胞活力下降时胞内ATP合成减少的基本规律，误以为eATP增加必然伴随iATP同步上升。同时该选项以ATP分布动态平衡为出发点，考查稳态与平衡的生命观念：在细胞受损初期，iATP外泄导致eATP迅速上升，但随细胞代谢能力下降，iATP合成减少，其总量必然呈现先增后减的复杂变化。这一设计突破了传统“ATP总量恒定”或“iATP与eATP简单反比”的认知定势，分析中需要结合细胞生理状态变化综合分析ATP的分布特征，而非机械套用单一因果关系。选项C和选项D的解读需要突破ATP仅作为“能量货币”的传统认知，理解细胞膜通透性变化导致的iATP和eATP分布动态变化特点。进一步激发学生探寻细胞内、外ATP生理意义的差异，以及胁迫下ATP代谢动态平衡等关键概念的本质原因，为有效纠正对ATP片面的认知提供了典型范例。

2 iATP和eATP

日常教学中把iATP和eATP的概念模糊化，并过度聚焦于ATP供能，导致学生错误地认为ATP一旦合成均存在于细胞内作为生命活动的直接能源物质在细胞代谢中发挥重要作用。依据ATP分布不同，将其分为iATP和eATP，二者在分子结构上并无差异，但由于二者所处空间位置差异，它们的生理功能也各有不同，二者在各自“领地”内发挥的作用相辅相成又各有侧重。iATP保障自身能量需求与基础代谢调控，eATP搭建起细胞间沟通的桥梁，维持整体生理机能的协调。

2.1 iATP与eATP概念

iATP指存在于细胞内的ATP，主要由细胞内的产能结构（如线粒体、叶绿体的类囊体膜等）通过细胞呼吸或光合作用产生。iATP是细胞内能量代谢的核心分子，作为细胞内能量的主要直接来源，为细胞的各种生命活动提供能量，如细胞的主动运输、生物大分子的合成等。正常生理状态下iATP含量相对较高（毫摩尔级），受细胞代谢状态调控，其浓度相对稳定。

eATP指释放到细胞外的ATP，可来源于细胞主动释放（如膜泡分泌或ATP转运体）或细胞受损后被动释放（如细胞质膜受损后的渗漏）。eATP一般不是能量的直接提供者，而是一种重要的信号分子，作为“胞外信使”参与细胞间通讯，调控生理过程。一般情况下，eATP含量相对较低（微摩尔级或更低），且易被细胞外的ATP酶（如胞核苷三磷酸二磷酸水解酶1）降解为ADP、AMP，因此需要持续释放以维持功能。但在应激或损伤条件下，eATP水平往往会显著升高，以提升生物体创伤响应。

2.2 iATP和eATP的来源

2.2.1 iATP的来源

细胞内ATP的合成是ADP被磷酸化形成ATP的过程,机体有3种合成ATP的途径：底物水平磷酸化(糖酵解)、氧化磷酸化和光合磷酸化。基于人教版、苏教版等教材知识框架，结合中学生物学教学实际及常见生物类群特点，iATP的来源可归纳如下。

植物的叶肉细胞中产生iATP的场所有叶绿体、细胞质基质和线粒体。光合作用的光反应阶段在叶绿体的类囊体薄膜上产生iATP，有氧呼吸的第1阶段在细胞质基质中产生iATP，第2、3阶段在线粒体中产生iATP。动物及其他真核生物产生iATP的场所为细胞质基质和线粒体，主要通过细胞呼吸产生iATP。原核细胞无线粒体等具膜结构的细胞器，产生iATP的场所为细胞质基质或细胞膜。

2.2.2 eATP的来源

研究表明，eATP往往是iATP通过特定的机制释放到细胞外形成。iATP一般通过3条途径释放到细胞外转化为eATP。

1）通过膜泡分泌释放ATP。在植物细胞中，胞质Ca²⁺是膜泡运输和膜融合的主要调控因子。细胞外Ca²⁺与eATP分泌之间的相关性显示，eATP可能通过膜泡运输进行分泌，例如，施加抑制膜泡运输的布雷菲德菌素会显著降低根毛尖端eATP浓度。在动物细胞中，一些细胞如神经元和内分泌细胞，也会通过分泌囊泡释放ATP，如在突触前末端，ATP被积累并存储在突触囊泡中，在不同的突触前末端，这些囊泡可能只含有ATP，也可能含有ATP和另一种神经递质，如γ-氨基丁酸或谷氨酸。突触通过囊泡释放ATP与神经递质，这些ATP作为信号分子调节神经元活动。

2)ABC(ATP binding cassette）转运体。在植物细胞和动物细胞中都存在ABC转运体。过量表达ABC转运体，可促进酵母和拟南芥细胞eATP的积累。在动物细胞中，也可以通过ABC转运体将iATP从细胞质分泌到细胞外基质中，从而形成eATP，并利用eATP作为信号分子来调节细胞的各种生理反应。

3）细胞损伤或应激渗漏释放ATP。当细胞处于物理损伤、化学刺激、缺氧等应激条件时，质膜的完整性可能会受到破坏，导致细胞内的ATP泄漏到细胞外形成eATP，如在组织缺血再灌注损伤过程中，受损细胞会释放大量的ATP到细胞外环境中。在植物中，机械刺激可激活拟南芥根尖细胞释放ATP，用几丁质混合物模拟病原攻击或高渗胁迫，也都能促进ATP释放。上述高考试题也反映出高渗胁迫也可以促进iATP释放形成eATP。

近年研究发现，部分细胞外囊泡（EVs）可能具备自主合成ATP的能力，这一过程与其来源细胞的特性、囊泡结构及功能密切相关。这些EVs可以携带ATP合成酶在细胞外环境中利用囊泡内的代谢物（如ADP和磷酸）合成ATP。在一些极端环境中（如深海热泉或火山口），高温和高压条件可能促使某些非生物化学反应生成ATP。在实验室中，可以通过人工设计的化学反应体系或生物膜系统合成ATP，如人工建立的跨线粒体内膜的质子梯度可驱动ATP合成（图2）；通过菌紫红质建立起来的质子梯度也可驱动ATP合成（图3），菌紫红质利用光能转运H⁺形成浓度梯度，利用H⁺浓度梯度供能通过F₁F₀-ATP合酶合成ATP。

图2　人造质子梯度驱动ATP合成实验

图3　菌紫红质建立的质子梯度驱动ATP合成

2.3 iATP和eATP的生理功能

2.3.1 iATP的功能

细胞的正常生理活动需要消耗大量的作为能量载体的ATP，因此在细胞内，iATP几乎参与所有的耗能生理过程，如肌肉收缩、生物合成、细胞运动、细胞分裂、主动运输、神经传导等。

iATP水解时能释放出大量能量，主要与2个因素有关：1）相对ATP而言，水解的产物ADP和无机磷酸具有更大的共振稳定性。2）水解以后,负电荷之间的静电斥力减弱。ATP分子中2个相邻磷酸基团均携带负电荷而相互排斥，导致其化学键稳定性较低，末端磷酸基团具有脱离ATP分子并与其他分子结合的倾向。当ATP在酶催化作用下水解时，脱离的磷酸基团携带能量与靶分子结合，进而引发靶分子的结构或功能改变。以iATP水解参与主动运输为例，该过程通常伴随载体蛋白的磷酸化与去磷酸化循环：ATP水解产生的磷酸基团携能量转移至载体蛋白，使载体蛋白磷酸化后构象改变并结合运输底物，随后磷酸基团脱离，载体蛋白恢复初始构象并释放底物，从而完成底物跨膜运输过程。

除作为主要直接能源物质参与生命活动之外，iATP的浓度以及其与ADP的比值还可以作为细胞能量状态的信号，参与调节细胞内的多种代谢途径和生理过程，如高浓度iATP抑制糖酵解和线粒体氧化磷酸化（反馈调控），低浓度iATP激活AMPK（腺苷酸活化蛋白激酶），促进分解代谢。

2.3.2 eATP的功能

对eATP的功能认识存在较大误区，常误认为eATP在细胞外也能像iATP一样直接为细胞的生命活动提供能量。实际上，eATP主要作为信号分子发挥调节作用。在植物中，eATP可以调节气孔运动、根系生长、免疫防御（如诱导活性氧产生）及创伤响应等生理过程。在免疫方面，eATP可以作为“危险信号”，激活免疫细胞，参与炎症反应和免疫防御。在细胞代谢方面，eATP可以调节细胞内Ca²⁺浓度，影响细胞的能量代谢和生理功能。在神经调节方面，eATP不仅可以作为神经递质参与细胞间信息传递,还可对胶质细胞及神经元产生营养作用,广泛参与细胞分化及凋亡,对神经系统的发育及可塑性变化产生重要的影响。再如上述高考试题信息中PEG胁迫下eATP水平上升，调节细胞的生理功能，利于细胞适应环境胁迫。

2.4 iATP和eATP的关系

iATP与eATP之间存在着复杂的相互关系，并非直接自由地相互转化。一方面，细胞膜通透性改变导致iATP外流，形成eATP；另一方面，eATP的释放也可能影响iATP的合成和利用。上述高考试题中PEG胁迫下eATP相对水平与iATP相对水平呈负相关，这种负相关关系反映了细胞内、外ATP水平在细胞生理功能中的平衡机制，细胞膜通透性是影响二者平衡的关键因素。在正常生理条件下，iATP合成和储存能力较强，相对水平较高，细胞生理功能正常；而在胁迫条件下，细胞膜通透性增加，iATP外流，eATP水平上升，iATP合成减少，iATP相对水平下降，细胞生理功能受到抑制。因此，维持细胞内、外ATP水平的平衡对于细胞的正常生理功能至关重要。

在ATP教学里，将教材理论和真实生命情境分开教学是造成ATP认知误区的主因。通过跨章节整合典型案例，揭示ATP“能量载体”与“信号分子”的双重属性，助力学生搭建“能量-信号”双维度认知框架。学生能在真实情境中，不再刻板套用概念，深入理解ATP在细胞生命活动中的关键地位与生理功能的本质联系，形成系统认知，提升解决实际问题的能力。

来源：贾文俊,王小凤.基于真实情境辨析iATP和eATP[J].生物学通报,2026,61(1):86-89.

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